События раннего развития и процесс индукции

На первой фазе сам организатор еще не связан с определен­ным типом предетерминированных клеток в том смысле, что клет­ки презумптивного эпидермиса, пересаженные в область органи­затора, приобретают его свойства и становятся его частью (Spemann, Geinitz, 1927). Это может свидетельствовать как о том, что здесь существует так называемая гомогенетическая индукция (в отличие от гетерогенетической, когда клетки реагирующей ткани превращаются в иной тип клеток, нежели клетки индуктора), так и о том, что свойства организатора связаны с тем, что его клетки занимают определенное место в зародыше. Но исследователи клас­сического периода в становлении теории эмбриональной индук­ции в понятие «организатор» включали и материал серого серпа на том основании, что кортикальный слой цитоплазмы, занима­емый серым серпом в оплодотворенной яйцеклетке, затем распределяется между клетками презумптивной дорзальной губы бластопора. Достаточные основания для признания формоорганизующей роли материала серого серпа дали результаты опытов по изоляции бластомеров в раннем дроблении. Было показано, что только бластомеры, содержавшие материал серого серпа, способны к дроблению и дифференцировке. Определяющая роль серого серпа в детерминации клеток организатора позже была подтверждена в прямых опытах Кертиса по удалению и пересадкам цитоплазмы серого серпа (A.S.G.Curtis, 1960, 1969). Без серого серпа яйцеклетка только дробилась, а серп вызывал образование дополнительной дорзальной губы бластопора. Но серый серп в процессе оплодотворения формируется в результате активации и так назы­ваемого поворота оплодотворения. Вследствие этого поворота и формирования серого серпа (образуется на диаметрально противоположной стороне по отношению к месту вхождения спермато­зоида из-за частичного оттока гранул пигмента в границах серпа) определяются плоскость билатеральной симметрии, а также антериопостериорная и дорзовентральная оси зародыша.

Анимально-вегетативная ось яйца и раннего зародыша задают­ся распределением желтка в градиенте поля тяжести. Дорзовентральная ось и билатеральная симметрия задаются расположением серого серпа. Однако в опытах с искусственным партеногенезом у амфибий (укол иглой, смоченной кровью животного) было по­казано, что становление сагиттальной плоскости не связано с местом укола и, следовательно, в неоплодотворенном яйце уже имеется предетерминированная плоскость ее образования. Эта предетерминированная плоскость выявляется при «слабом», т.е. искусственном активаторе развития, но легко заменяется новой плоскостью при активации «сильным» сперматозоидом (В. Betelli-оп, 1910; J.Brachet, 1911).

Дата добавления: 2014-01-15