Работы П. Ньюкупа по эмбриональной индукции

В организаторе сосредоточены два начала — нейрализующее и мезодермализующее. По логике, нейрализующее начало должно быть исходящим из организатора и направленным вовне. Мезо­дермализующее относится к самому организатору, поскольку он сам презумптивная хордомезодерма. В этом случае, как полагал Г.Шпеман, это начало либо сразу должно быть присуще органи­затору, либо инициируется в нем извне. В последнем случае дол­жен существовать внешний по отношению к нему организатор организатора. Именно это было установлено в опытах П. Ньюкула (P.D.Nieuwkoop, 1969, 1973, 1977), который показал значение презумптивной энтодермы в индукции мезодермы (рис. 64). Уче­ный удалял пояс экваториальных клеток у бластулы шпорцевой лягушки и выявил, что оставшиеся анимальная и вегетативная части бластулы по отдельности не способны к образованию мезо­дермы. Однако когда эти две части совмещались, то клетки анимальной части на границе с вегетативной восстанавливали спо­собность к образованию мезодермы. На стадии 32-64-клеточного зародыша (стадия ранней бластулы) бластомеры, геометрически соответствующие будущим клеткам хордо-мезодермального пояса при эксплантации превращаются в клетки ресничной эктодермы. Способность дифференцироваться в производные мезодермы приобретается клетками этой части постепенно - к стадии средней бластулы в процессе взаимодействия клеток вегетативного и анимального полушария. Таким образом, после опытов Ньюкупа уже можно говорить об индукции первичного организатора (по Г. Шпеману) некоторым предшественником, а именно ньюкуповским организатором.

Мезодермализующий сигнал исходит от вентральных клеток презумптивной энтодермы и направляет лежащие над ней клетки в вентральную, боковую и дорзальную мезодерму (L.Dale, Ш. Slack, 1987).

В настоящее время развитие рассматривается как цепь следую­щих событий: образование переднезадней оси и радиальной сим­метрии — стадия оогенеза; формирование билатеральной симмет­рии и дорзовентральной плоскости вследствие поворота оплодотворения и образования серого серпа — стадия оплодотворения; закладка ньюкуповского центра организации — процесс дробле­ния, стадия средней бластулы; образование первичного организа­тора — шпемановского индуктора — дробление, стадия поздней бластулы. Как следствие этих событий, начинаются и совершаются процессы гаструляции и далее осуществляется собственно индукция нервной системы (нейруляция).

При рассмотрении эмбриональной индукции серьезное внимание следует обратить на химическую «предразметку» раннего зародыша, в общем совпадающую с картой расположения презумптивных зачатков. Так, различие между покровной и нейральной презумптивными территориями отмечается уже у 8-клеточго зародыша. В бластомерах, по расположению соответствую­щих презумптивной покровной эктодерме, обнаруживается специфический маркер эпидермиса Epi— I (P.D.Phillips et al., 1989). Становится четче граница между будущими покровной и нейралъной эктодермами. Таким образом, по этому маркеру различия меж­ду вентральной и дорзальной эктодермами существуют еще до воз­действия на них хордомезодермы. Сама «предразметка» обеспечи­вается работой материнских генов в период оогенеза. Если презумптивную нейральную эктодерму изъять из организма в самом начале гаструляции, до ее контакта с хордомезодермой, то ее клетки тем не менее уже синтезируют молекулы специфической адгезии клеток нервной системы — гликопротеин N-CAM. Здесь Н-САМ используется как очень чувствительный маркер нейральной дифференцировки (К. Е. Dixon, С. R. Kintner, 1989). Более того, эта «предразметка» касается и более ранних стадий развития. Как говорилось выше, в неоплодотворенной яйцеклетке даже место прохождения первой борозды дробления не случайно. Это место выявляется при искусственной активации «слабым» партеногенетическим активатором, хотя в норме определяется местом про­никновения в яйцеклетку «сильного» активатора — сперматозоида. Интересно, что презумптивная нейральная эктодерма быстрее реагирует на действие хордомезодермы, чем презумптивная по­кровная, клетки которой сначала должны потерять Epi— 1 белок. Здесь, как и в предыдущем примере, предразметка нивелируется им и преодолевается «сильным» индуктором, хотя, видимо, и помогает ему, если совпадает с направлением его действия. Таким образом, следует констатировать, что в регуляционных яйцеклет­ках амфибий, как и в мозаичных, существует химическая пред­разметка. У регуляционных яиц в атипических случаях развития (например, в эксперименте) она преодолевается действием ин­дуктора и идет в русле направления его действия.

Дата добавления: 2014-01-15