И динамика популяций

ЛЕКЦИЯ 3. ВИД. ПОПУЛЯЦИЯ. СТРУКТУРА

Вид – основная структурная единица в системе живых организмов. Он представляет собой совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни, обладающих определённым типом взаимоотношений с абиотической и биотической средой и занимающих в природе определённую область – ареал. Вид – основное таксонометрическое подразделение в систематике растений, животных и микроорганизмов. Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями, среди которых различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический.

Морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида.

Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определённое их число, размер и форма. Он является главным видовым признаком. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом и поэтому они не могут скрещиваться, вследствие чего ограничены друг от друга в естественных условиях.

Физиологический критерий определяется по сходству всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего по сходству размножения.

Географический критерий – это определённый ареал (территория, акватория) занимаемая видом в природе. Он может быть большим или маленьким, прерывистым или сплошным. Есть виды распространённые повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых вредителей…).

Экологический критерий – это совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид. Например, лютик едкий распространён на лугах и полях; в более сырых местах растёт лютик ползучий; а по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий.

В процессе эволюции у каждого вида сформировались приспособления к определённой среде обитания. Например, арктические птицы и млекопитающие имеют белую окраску и приспособлены к жизни в условиях низких температур. Обитатели пустыни имеют жёлто-серую окраску и разнообразные приспособления к высоким температурам и недостатку влаги. Подобные приспособления присущи всем особям вида, хотя особи могут иметь различия в пределах большого ареала.

Для установления видовой принадлежности, недостаточно использовать какой-нибудь один критерий. Только применение совокупности критериев с взаимным подтверждением различных признаков и свойств особей в их совокупности характеризует вид. Вид является экологической единицей.

С.С. Четвериковым (1903) сформулировано правило объединения в популяции:

Индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определённым образом организованными совокупностями.

Популяция – это первая надорганизменная структурная единица вида.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, образующих генетическую систему и формирующих собственную экологическую нишу. Под экологической нишей понимают место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Слово «популяция» происходит от латинского слова «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию можно определить как население одного вида на определённой территории.

Популяции как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности – это основные характеристики популяций. К ним относятся:

Численность – общее количество особей на выделяемой территории. Численность популяции не произвольна, даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определённого диапазона.

Плотность популяции – среднее число особей на единице площади.

Рождаемость – число новых особей появляющихся за единицу времени в результате размножения. Удельная рождаемость – это отношение скорости рождаемости к исходной численности (N): .

Смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определённый отрезок времени. Удельная смертность – это отношение скорости смертности к исходной численности (N): .

Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью.

Темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определённая организация. Распределение особей по территории, соотношение групп по возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражает структуру популяции. Она формируется с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой, под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет приспособительный характер. Основные показатели структуры популяций – численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. Структура популяции подвержена колебаниям. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов – всё это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление её дальнейших изменений.

Возрастной состав популяции имеет большое значение для её существования. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы, и поддерживается более или менее постоянный возрастной состав. В быстро растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, а в сокращающихся – старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы. Возрастной состав популяции зависит от продолжительности жизни особей, периода достижения ими половой зрелости, число генераций. С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным её факторам закономерно и весьма существенно изменяется. На разных стадиях развития могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов.

Рождаемость популяции определяется, прежде всего эволюционным положением вида, его биологией. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, рождаемость зависит от скорости полового созревания, числа генерации в году, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условий.

Смертность популяции – это количество особей погибших за определённый период. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состава популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах и преобладает у особей старших возрастов.

Факторы смертности очень разнообразны. Смертность может быть вызвана влиянием физических условий (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, град, избыточная и недостаточная влажность…), биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевания), антропогенными факторами (загрязнение окружающей среды, вырубка деревьев, уничтожение животных).

Параметры выживания и смертности в разных возрастных группах можно представить в виде кривых выживания.

Рис. 1. Основные типы кривых выживания.

Кривая I характерна для тех популяций, в которых основным фактором, от которого зависит выживание, является старение особей. Во втором случае (кривая II) смертность постоянна в течение всех периодов жизни. Кривая III отражает массовую гибель особей в начальный период жизни.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определённое число особей. Чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно, что обусловлено двумя причинами: 1. Неоднородностью занимаемого пространства; 2. Некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют скоплению индивидуумов.

При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное распределение особей на территории.

Случайное распределение в природе встречается редко, оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение – образование различных скоплений.

Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно разнообразны (этологическая структура популяции). Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определённых стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей – в местах зимовок, в период предшествующий размножению. Так, например, бабочки крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях. Божьи коровки – в сухой подстилке возле пней и корней деревьев, сомы и щуки – в зимовальных ямах на дне водоёмов.

Стаи – это временные объединения животных. Стаи облегчают выполнение, каких либо функций в жизни вида – защита от врагов, добыча пищи, миграции. Наиболее широко стаи распространены у птиц, рыб. Из млекопитающих стая характерна для многих собачьих. В стаях хорошо развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадах осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка… Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидером становиться более опытный член стада. Примеры – стада оленей, овец, лошадей…

Колонии – это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные складываются в поселениях общественных насекомых – термиты, пчёлы, муравьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Гомеостаз популяций. Устойчивость популяции зависит от того, насколько структура и внутренние свойства популяции способны сохранять свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Принцип гомеостаза популяции как целостной биологической системы заключается в поддержании динамического равновесия с внешней средой. В основе способности популяции к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов… У одних видов они могут проявляться в жёсткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других в смягчённой, например, в понижении плодовитости на основе условных рефлексов. Степень развития механизмов популяционного гомеостаза находится в тесной связи с тем, насколько влияют на популяцию другие виды: конкуренты, хищники, паразиты. Общая регуляция численности популяций в природных сообществах происходит в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений.

Экспоненциальный рост численности популяции отражает рост численности её особей в неизменяющихся условиях. Но такие условия невозможны в природе в течение длительного времени.

Рис. 2. Скорость роста численности популяции.

Наиболее близко естественный рост численности описывает логистическая модель роста популяции, которая характеризуется S-образной, или логистической кривой роста популяции. Уравнение логистической кривой можно выразить следующим образом:

.

Здесь r_max – удельная скорость роста в условиях исходной (минимальной) численности, N – численность в момент времени t, K – предельная в данных условиях численность, которая называется биологической ёмкостью среды.

Дата добавления: 2014-01-20