Размножение грибов

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются части, давая начало новому мицелию. Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно). И споры и конидии лишены жгутиков; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком.

У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях и не имеют клеточной стенки.

Разнообразные формы полового размножения у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она встречается в трех формах: изогамия – слияние морфологически не различающихся гамет, гетерогамия – слияние гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамия, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения: мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. При этом гаметы не образуются. Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия.

При соматогамии объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия – ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые не образуются. Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия, относят к тому же типу полового процесса.

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тыс. видов грибов. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. В каждой клетке два ядра, поэтому мицелий базидиомицетов дикарионный.

Название грибов связано с образованием базидий при половом процессе. На базидиях, экзогенно, на выростах – стеригмах развиваются гаплоидные базидиоспоры. Эти споры имеют разные половые знаки, которые обозначают «+» и «–». Из таких разных базидиоспор развиваются гаплоидные гетероталличные (т.е. имеющие разное происхождение) гифы. Они какое-то время растут самостоятельно, а затем, встретившись друг с другом, сливаются. При таком объединении происходит только слияние цитоплазмы клеток (плазмогамия), а их ядра образуют пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. В итоге образуется дикарионный мицелий, который может существовать очень долго – у древесных трутовиков и растущих в почве шляпочных грибов (почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов) на протяжении многих лет. У гомоталличных (т.е. не имеющих разделения спор по половым знакам) видов при образовании дикарионного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры.

Базидии развиваются либо из клеток дикарионного мицелия, либо из покоящихся спор – телиоспор. В первом случае базидия обычно образуется из молодой верхушечной клетки, в которой происходит копуляция гетерогенных ядер (кариогамия), а затем редукционное деление с образованием гаплоидных ядер. Вновь образовавшиеся ядра по мере развития базидии переходят в стеригмы и из них формируются 2–4 базидиоспоры. Во втором случае телиоспоры становятся базидиями.

По строению базидии могут быть одноклеточными (холобазидии), двуклеточными (гетеробазидии) и четырехклеточными (фрагмобазидии). Последние образуются из телиоспор и характерны для паразитических базидиомицетов.

У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть мясистыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимениальный слой (гимений) чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела.

В состав гимения базидиальных грибов могут входить базидии с базидиоспорами, базидиолы (молодые или недоразвитые базидии) и стерильные клетки: псевдопарафизы и цистиды. Псевдопарафизы, в отличие от парафиз аскомицетов, двухядерные. Они придают упругость всему спороносному слою, а также отделяют базидии друг от друга и предохраняют базидиоспоры от слипания. Цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают базидии от повреждения сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать и щетинки, также выполняющие защитную функцию.

Сама поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок, что значительно увеличивает общую поверхность спороносного слоя. Окраска гименофора базидиальных грибов может быть различной и зависит в основном от цвета зрелых спор.

Бесполое размножение характерно для паразитических грибов этого класса, причем формы спороношения самые разнообразные.

На основе особенностей характера развития базидий и их типов базидиомицеты делятся на три подкласса: Х олобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты и Фрагмобазидимицеты.

Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycetes

Сумчатые грибы - один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников.

Бесполое размножение осуществляется конидиями.

Половой процесс – гаметангиогамия.

Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.

У высокоорганизованных сумчатых разиваются антеридий и архикарп (женский гаметангий).

Антеридий – это одна цилиндрическая клетка с недифференцированным на гаметы содержимым.

Архикарп состоит из двух клеток: нижней вздутой – аскогона и верхней вытянутой воспринимающей клетки – трихогины. Гамет в архикарпе также не образуется. При половом процессе содержимое антеридия переливается с помощью трихогины в аскогон. При этом цитоплазма обеих гаметангиев сливается, но ядра остаются обособленными и образуют пары – дикарионы. Аскогон начинает ветвиться и в образующиеся гифы переходят дикарионы. Дикарионы делятся митотически. Дочерние дикарионы отделяются от материнских перегородками, поэтому в каждом членике по все равно остается по одному дикариону. Слияние дикарионов происходит в верхних члениках аскогенных гиф. Из образовавшейся зиготы формируется сумка, или аск. Членики – зиготы разрастаются, одеваются оболочкой. Зигота сразу после слияния ядер делиться путем мейоза, поэтому в сумке 4-8 аскоспор.

Обычно аски располагаются на гимениальном слое, в который могут также входить парафизы – стерильные гифы, отделяющие аски друг от друга.

По наличию и строению плодовых тел этот класс делится на 3 подкласса. У представителей подкласса Голосумчатые (Hemiascomycetidae) сумки образуются непосредственно на мицелии, плодовых тел у них нет. У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел. В подклассе Эуаскомицеты (Euascomycetidae) встречаются три типа плодовых тел:

клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела, внутри которой находятся сумки. Освобождение сумок происходит при разрыве или разрушении оболочки клейстотеция – перидия.

перитеции – шаровидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Кроме сумок в перитециях часто встречаются парафизы.

апотеции – широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на поверхности которых располагаются сумки и парафизы в виде палисадного слоя.

Наконец, грибы подкласса Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) образуют псевдотеции, ложные плодовые тела. Они формируются в строме, где закладываются половые органы, которые в результате своего развития и разрастания раздвигают гифы и образуется внутреннюю полость с сумками.

[1] Гликоген – полисахарид, образованный остатками глюкозы, крахмал – смесь двух полисахаридов, построенных из остатков глюкозы, синтезируемый растениями под действием света.

Дата добавления: 2014-01-20