Лекция №9. Физиология и психоакустика речевого слуха

Физиология и психоакустика речевого слуха.

Первичная слуховая кора находится в глубине височной доли. Эволюционно более новый отдел, отвечающий за распознавание речи, находится в латеральных отделах.

Когда мы воспринимаем речь, мы ищем в ней целостные смысловые куски. Гласные звуки имеют соответствующие форманты. Разные частоты имеют разные пики. Слуховая система настроена на анализ спектра через соотношение формант.

Частота основного тона.

Частота основного тона является разной при разной интонации произнесённой фразы.

Вокальная речь.

В вокальной речи максимум энергии спектра перемещается в область 2000-3000 Гц, соответствующую максимуму слуховой чувствительности человека.

Лингвистический канал связан с восприятием смысла речи. Расположен в левом полушарии.

Экстралингвистический канал связан с восприятием всего остального. Расположен в правом полушарии.

7 экстралингвистических параметров: эстетическая красота речи, эмоциональное состояние говорящего, индивидуально-личностные аспекты говорящего (голос обычно не меняется в течение жизни), социально-групповая принадлежность говорящего, медицинское состояние говорящего, возрастно-половая принадлежность говорящего.

Голос зависит от пространственного положения человека, поэтому позволяет вычислить, где находится человек.

Уровень связок голосового аппарата отвечает за модуляцию по частоте. Уровень ротового аппарата (губы, язык, челюсти) отвечает за создание тех или иных фонем.

Слух нужен также для обратной связи говорящему человеку. Это сложная система, которая корректирует речь.

Существует четыре уровня обратной связи:

· слуховой аппарат (просто слышим себя)

· костный аппарат (череп колеблется, резонанс доходит до улитки; поэтому мы не узнаём свой голос в записи – нет костного канала)

· проприоцептивный (кинестетический) канал (через проприорецепторы, находящиеся в речевом аппарате)

· механизм эфферентных копий (премоторные отделы, посылая сигнал на речь, отправляют копию приказа в зону восприятия)

Американский психоакустик Ли в 1951 открыл следующий феномен. Испытуемые читали текст, а их голос подавался им через наушники с некоторой задержкой. При этом испытуемые сбивались и не могли читать (возникал спазм премоторной зоны коры). Наибольшая выраженность феномена была обнаружена при задержке около 100 мс. Это было использовано для диагностики симуляции глухоты.

Дихотическое прослушивание. В разные уши одновременно подаются разные слова. Даются несколько пар. Затем испытуемый воспроизводит то, что услышал. Затем считается, сколько слов было воспроизведено с правого, а сколько слов с правого уха. Если доминирует КПУ (коэффициент правого уха), то доминирует левое полушарие (80% популяции).

Зона Вернике – выделение фонем из звукового потока. Нейроны формируются при жизни. В ходе онтогенеза формируются нейроны, селективным образом настроены на конкретные фонемы. Зона Вернике находится в задней трети задней височной извилины.

У восточных народов (в частности, у вьетнамцев) различительным параметром речи является высота звука.

У японцев нет звука «л» – он для них «р». У китайцев – наоборот. Поэтому для японцев фамилия Лурия будет слышна как Рурия, а для китайцев – Лулия.

Зеркальные нейроны. Итальянский нейрофизиолог Рицолатти изучал премоторные нейроны у обезьян. Он открыл, что существуют такие премоторные нейроны, которые активируются не только тогда, когда сама обезьяна совершает некий акт поведения, но и тогда, когда другая обезьяна совершает такой акт поведения (или человек, но не принципиально другой вид). Этим объясняется способность человека повторять действия другого человека без предварительного анализа. Этим же объясняется понимание эмоций другого человека.

Лурия выделял два аспекта речи – имитация и квалификация звуков.

За имитацию, вероятно, отвечают зеркальные нейроны.

Зона Брока находится в лобной доле. Там располагаются зеркальные нейроны, отвечающие за речь.

Эксперименты показали, что полушария конкурируют в процессе восприятия речи. Левое полушарие навязывает слова, а правое полушарие будет навязывать конкретные предметные интерпретации.

Вестибулярная система

Эта система обеспечивает чувство равновесия тела в пространстве. Важна функция, которая мало осознаётся. Необходима организму, чтобы понять, как тело ориентировано в пространстве. В эволюции выработался орган, который информирует ЦНС о положении тела в пространстве. Анатомически этот орган – вестибулярный аппарат – един с внутренним ухом. Вестибулярный аппарат надстроен сверху над внутренним ухом. Вестибулярный аппарат представляет собой перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой – вязкой жидкостью. Состоит из двух функциональных единиц: отолитовый аппарат, полукружные каналы (всего 3 канала). Внутри отолитового аппарата и полукружных каналов есть области, в которых находятся сенсорные клетки двух типов (типы отличаются анатомически, но практически не отличаются функционально). Клетке встроены в стенки каналов, сверху их покрывает желеобразная масса.
В этих клетках-рецепторах и происходит распознавание ориентации в пространстве. У клетки есть один большой отросток – киноцилия и много малых отростков – стереоцилии. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилия – клетка возбуждается, если от киноцилия – клетка тормозится.

Есть различие в структуре железообразной массе отолитового аппарата и полукружных каналов. В желеобразной массе отолитового аппарата есть кристаллы кальцита. Эти кристаллы делают желеобразную массу подвижной.

Сенсорный локус (область) – макула. Макулы выстланы рецепторами, покрытыми желеообразной массой. Одна макула расположена горизонтально (макула утрикулуса), другая – вертикально (макула саккулуса). Если изменяется положение тела, желеобразная масса Кубудет отклоняться в двух плоскостях – горизонтальной и вертикальной. Рецепторы фиксируют меру отклонения.

Кутулы – аналогичные области с рецепторами в полукружных каналах. Железообразная масса там не содержит кристаллов кальцита, её плотность такая же, как у эндолимфы. Рецепторы полукружных каналов фиксируют повороты головы в трёх плоскостях. Каждый из каналов настроен на своё состояние вращения (плоскость). При повороте головы эндолимфа сдвигается, вместе с ней сдвигается железообразная масса, этот сдвиг фиксируется клетками-рецепторами.

Информация от вестибулярного аппарата передаётся в ядра продолговатого мозга. Там есть 4 ядра (верхнее, латеральное, медиальное, нижнее), в которые приходит информация от вестибулярного аппарата. Туда же приходит информация от рецепторов шеи. На уровне вестибулярных ядер сопоставляется информация от рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов шеи. В вестибулярные ядра также приходит информация от рук и ног. От вестибулярных ядер отходит много волокон. Один тракт идёт в глазодвигательный центр – это обеспечивает двигательную реакцию глаз на движение тела в пространстве. Другой тракт идёт в мозжечок. Ещё один тракт идёт через таламус в постцентральную извилину – это позволяет осознавать положение тела в пространстве. Ещё один тракт идёт в гипоталамус – возникновение кинетоза (укачивание на корабле или в наземном транспорте).

Разработана система тестов, которые позволяют оценить нарушения разных уровней вестибулярной системы.

В соматосенсорной коре существует проекция тела. Туда поступает информация о положении тела в пространстве, информация о положении частей тела относительно друг друга, информация от проприорецепторов, зрительная информация. Происходит интеграция всей этой информации и возникает сложный целостный комплексный образ себя в пространстве.
При нарушении этой интеграции возникают галлюцинации – человек дистанцируется со своим телом, наблюдает себя со стороны.
25% шизофреников рассказывают, что видят себя со стороны. В норме такие галлюцинации можно вызывать соответствующей стимуляцией соматосенсорной зоны коры. Также аналогичное ощущение можно спровоцировать при помощи технологии виртуальной реальности.

Физиология вкуса

Вторичные сенсорные клетки

Продолговатый мозг, вентральный таламус, постцентральная извилина коры, связи с гипоталамусом.

На языке существуют три вида сосочков: грибовидные, окружённые валиком, листовидные.

В сосочках языка находятся вкусовые почки, состоящие из сенсорных клеток, опорных клеток, базальных клеток. Сенсорные клетки живут 10-12 дней, затем они погибают, и из опорных клеток формируются новые сенсорные клетки. После 45 лет число сенсорных клеток уменьшается, поэтому зрелые люди получают меньше удовольствия от пищи, чем молодые.

Каждый рецептор по своей конфигурации настроен на то, чтобы ухватить определённый класс веществ.

Базовые качества: горькое (сульфат хинина, никотин), кислое (соляная кислота, лимонная кислота), сладкое (сахароза, глюкоза, сахарин), солёное (NaCl, CaCl₂). Недавно выделили пятое базовое качество: пряность.
Все остальные качества (вкусы) являются комбинациями базовых качеств.

Одно и то же вещество в разных концентрациях может воспринимать как сладкое или солёное.

Алопередин – вещество, усиливающее интенсивность любого вкуса.

Разные области языка иннервируются разными нервами: языкоглоточный, блуждающий, лицевой.

Информация поступает в продолговатый мозг, таламус, лимбическую систему, в кору. В коре восприятие вкуса становится осознанным.

Физиология запаха

Первичные сенсорные клетки

Обонятельная луковица, конечный мозг (периформная кора), связи с лимбической системой и гипоталамусом.

Помимо осознанного обоняния существует неосознанное обоняние феромонов (отдельная система).

Макросматики – животные с развитым обонянием (например, собаки).

Микросматики – животные с менее развитым обонянием (например, дельфины и человек).

У человека в носу есть обонятельная область, где находятся специальные первичные (сами запускают потенциал действия) рецепторы. Находятся внутри обонятельного нейроэпителия. Молекулы вещества попадают в нейроэпителий, в нём растворяются и попадают на рецепторы. Существуют специальные белки, которые опосредуют перенос молекул к рецепторам от поверхности нейроэпителия.

Нет общепринятой категории запахов. Одна из возможных классификаций: цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, гнилостный, едкий. Данная классификация основана на химической структуре, поэтому может считаться наиболее достоверной.

Обонятельная система – эта единственная сенсорная система, которая не идёт через таламус. Таким образом, обонятельная информация не участвует в докорковой интеграции.

Проекция на кору позволяет осознавать запах.

Савельев «Происхождение мозга»: передний мозг первоначально возник как обонятельная структура ЦНС.

Существуют объективные методы, позволяющие регистрировать реакцию на разных уровнях обонятельной сенсорной системы (в целях выявления нарушений).

Неприятные запахи могут вызывать повышение кровяного давления и рвоту. Приятные запахи могут использоваться для повышения тонуса (ароматерапия).

Дополнительная обонятельная система находится не там, где находится обонятельный нейроэпителий, – ближе к носовой перегородке. Реагирует на феромоны – маркеры вида, пола, семьи. Это система не имеет проекции в кору. Было показано, что стимулы не осознаются, нет активации на уровни коры.

Объяснение любви с первого взгляда. Запускается неосознанно через систему проверки совместимости. С помощью феромонов анализируется индивидуальный комплекс антигенов. Если система оказывается совместимой, запускается соответствующая эмоциональная реакции.

Феромоны также играют важную роль в материнском поведении млекопитающих. Мать чувствует феромоны своих детёнышей и у неё запускается материнское поведение.

Это же влияет на табуирование близкородственного скрещивания. Индивиды избегают скрещивания с особями, имеющими запах, сходный с запахом родителей и своим собственным.

Феромоны самцов подавляют агрессивное сексуальное поведение других самцов.

Лекция №11

Вопросы к зачёту будут выданы на следующей лекции (присланы на почту курса).

• методология

• архитектура сенсорных систем вообще

• соматосенсорная, слуховая, зрительная сенсорные системы

Рекомендуется читать: Р. Шмидт, Г. Тевс «Физиология человека», 3 том

Физиология зрительной системы

Базовая матрица восприятия внешнего мира (в норме) – зрительная

Около 70-80% всей информации идёт через зрительные каналы

Глаза – орган, настроенный на восприятие электромагнитных волн в определённом диапазоне 400-700 нанометров.

Герц – сколько раз процесс повторяется в секунду. Величина, обратная длине волны. Амплитуда – сила.

Квантовая теория света. Единица света – фотон.

Для фоторецепторов адекватным стимулом является фотон. Сетчатка преобразуют кванты света в импульсы, которые идут сначала в таламус, а потом в кору головного мозга.

У человека обычно два глаза.

Глаз вынесен вперёд, чтобы лучше воспринимать соответствующие сигналы. Глаз – это орган, структура которого создана эволюцией, чтобы оптимальным образом преобразовывать информацию для поступления на фоторецепторы. Сетчатка выстилает заднюю стенку глаза. Все остальные части глаза обеспечивают, чтобы сетчатке было удобно воспринимать свет.

Хрусталик переворачивают изображение вверх ногами. Хрусталиком управляют мышцы, обеспечивающие его аккомодацию.

У осьминога глаз возник в процессе эволюции независимо от возникновения глаза человека, одна он по своему строению очень похож на глаз человека. Необходимость решения схожих задач привела в процессе эволюции к возникновению сходных органов.

Рефракция. Существуют следующие типы рефракции:

• при нормальной длине оптической оси глаза параллельные лучи фокусируются на сетчатке (эмметропия)

• при большей длине оптической оси параллельные лучи фокусируются перед сетчаткой, изображение становится нерезким

• при меньше длине оптической оси параллельные лучи фокусируются позади сетчатки

От сетчатки отходит зрительный нерв – аксоны ганлиозных клеток. Разные аксоны связаны с разными частями сетчатка. На сетчатке есть область оптимального видения – фовеа. Есть слепое пятно – область выхода зрительного нерва на поверхность сетчатки – там почти нет фоторецепторов.

Сетчатка имеет определённую проекцию в кору. Первичная зрительная проекционная кора. Области слева от точки фиксации проецируются в правое полушарие; области справа от точки фиксации проецируются в левое полушарие. XVII поле Бродмана.

В норме левое и правое полушарие обмениваются информацией о левом и правом полуполях зрения. В случае расщепления мозолистого тела наблюдаются феномены невозможности сопоставления информации от разных полуполей зрения.

Восприятие активно. Глаза непрерывно движутся. Сетчатка не настроена на восприятие статичной информации. Саккады – скачки глаз (3 раза в секунду).

Содружественные и вергентные движения глаз

Конвергентные («глаза в кучку»), дивергентные (глаза в разные стороны)

Движения глаз (электрические импульсы) дают артефакты при записи ЭЭГ. Это необходимо учитывать, работая с результатами ЭЭГ.

Сетчатка – это мозг, вынесенный наружу. Она имеет сложное строение. Принимающие элементы находятся в глубине сетчатки, поэтому свету необходимо «пробиться» до палочек и колбочек.

Сетчатка состоит из нескольких слоёв: фоторецепторы, нейроны.

Фоторецепторы: колбочки и палочки. Фотопическая система – система дневного зрения (колбочки – около 7 миллионов). Скотопическая система – система ночного зрения (палочки – около 130 миллионов). В фовеа почти одни колбочки. Чем дальше от области оптимального зрения, тем колбочек меньше, а палочек больше.

Меозопическая система – включается в сумерки.

От фоторецепторов импульс идёт на биполярные клетки.

Горизонтальные и амакриновые клетки изменяют (модулируют) сигнал перед поступлением на ганглиозные клетки.

Амакриновые клетки получают сигналы от биполярных клеток и посылают сигнал к дендритному дереву ганглиозных клеток.

Горизонтальные клетки посылают свои отростки в плоскости наружного синаптического слоя, объединяя группы ножек фоторецепторных клеток.

Существует один тип палочек и три типа колбочек с разной чувствительностью к разным частям спектра.

Спектры поглощения четырех разновидностей фоторецепторов. Зрительный пигмент палочек родопсин имеет максимум поглощения световых волн длиною 496 нм, но способен также к поглощению коротких и длинных волн светового диапазона. Зрительный пигмент колбочек, чувствительных к синему цвету, имеет максимум поглощения 419 нм и не поглощает длинные волны оптического диапазона. Пигмент колбочек, чувствительных к зеленому цвету, имеет максимум поглощения при 531 нм, а пигмент чувствительных к красному цвету колбочек максимально поглощает волны длиной 596 нм.

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона. Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерны большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передается не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надежность ее передачи.

Нейроны, лежащие на более глубоких уровнях обработки, обрабатывают большие рецептивные поля.

Два типа рецептивных полей.

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля. Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть on-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля – они получили название off-нейронов.

Это позволяет различать перепады света.

Дата добавления: 2014-01-20