Лимитированная популяция с логистическим законом роста

N dt

Исследование однородной популяции, живущей изолированно в неизменной среде

Математические модели популяционной динамики

(модели, приведенные в данном разделе, взяты из книги Романов В.Ф. Математические модели в экологии.- С-Петерб. гос. техн. ун-т.-СПб.: Изд. СПб ГТУ,2001. -232 с.)

Принимаются следующие допущения: а) что все особи в популяции одинаковы, б) что тип индивидуума не меняется со временем, в) что исследуемая популяция сосуществует с другими видами без прямого или косвенного взаимного влияния в жизненной среде, представляющей всегда одни и те же возможности максимально благоприятного существования для этой изолированной популяции.

Для короткого интервала времени заданной длины в достаточно многочисленной популяции число рождений и число смертей пропорциональны общей численности индивидуумов, существующих в данный момент. Если предположить, что численность популяции изменяется непрерывно, так что поколения перекрываются, а скорость прироста dN-индивидуумов в некотором малом интервале времени dt пропорциональна численности N популяции и, приписывая это свойство функции N=N(t), рассматриваемой как непрерывная, получим

1. dN ₌ ε, (1.1)

где ε – коэффициент, называемый относительной или удельной скоростью роста популяции, фактически представляющий собой разность между коэффициентом рождаемости В (т.е. скорости рождаемости в единицу времени на одну особь) и коэффициентом смертности D.

ε = В – D (1.2)

Простейшая модель (1.1) была предложена Мальтусом (для роста населения Земли). Когда ε=const>0, эта модель ведет к экспоненциальному (т.е. очень быстрому) росту N с течением времени:

N = N₀ e ^εt, (1.3)

где N₀ – численность популяции в начальный момент. Это хорошо известный закон Мальтуса – закон экспоненциального роста численности популяции в неограниченной среде. Такая динамика численности характерна, например, для начальной фазы роста колонии бактерий, когда все необходимые для роста питательные вещества находятся в избытке.

Коэффициент относительной скорости роста ε, называемый также коэффициентом прироста популяции, характеризует внутренне присущую живым организмам способность к увеличению численности в отсутствие лимитирующих факторов среды. Показатель ε используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле. Величину ε часто называют мальтузианским параметром популяции.

Показатель роста ε можно вычислить экспериментально по двум измерениям численности популяции на фазе нелимитируемого роста этой популяции. Если N₁ и N₂ - число индивидуумов популяции соответственно в моменты t₁ и t₂, то из (1.3) следует N₁=N₀ e^εt1 и N₂= N₀ e^εt2, откуда N₂/N₁=e^ε(t2-t1). Логарифмируя получившееся равенство, получим уравнение в форме, удобной для проведения расчетов lnN₂ – lnN₁=ε(t₂ – t₁), откуда lnN₂ – lnN₁

ε = t₂ - t₁ (1.4)

При ε › 0 уравнение (1.1) справедливо лишь для ограниченного периода времени, в итоге растущая популяция исчерпает наличные ресурсы. В природных условиях, где ресурсы, обеспечивающие рост всегда ограничены, эффект безграничного экспоненциального роста не наблюдается. Всегда существует предельная численность К, которую может достигнуть популяция в условиях ограниченности ресурсов (величину К обычно называют «емкостью» среды). N → К при t → ∞. Если численность популяции становится слишком большой, мальтусовская жесткая модель с постоянным коэффициентом ε перестает быть применимой. При слишком больших значениях N конкуренция за ресурсы (пищу, пространство и т.п.) приводит к уменьшению ε, и жесткая модель Мальтуса должна быть заменена мягкой моделью с зависящими от n коэффициента прироста популяции от ε = w(N).

Первая модель, учитывающая этот факт, была предложена в 1825 г. Гомпертца

dN = - εN ln(N/K); N₀

dt ln K N = K exp (ln K e ^εt/lnK)

Нетрудно заметить, что эта модель описывает эффект «насыщения», но эксперименты с животными показали, что этот эффект наступает гораздо быстрее, чем следует из модели Гомпертца.

Дата добавления: 2014-01-20