Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших

Простейшие относятся к примитивным однокле­точным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.

Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.

Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот.

Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны.

Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.

Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых:

А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рас­сматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание — примитивные признаки.

В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa.

На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.

На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa.

Центральную группу для экологической радиации пред­ставляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способ­ность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникно­вением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм — инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников — интерстициалов, за­селяющих промежутки в грунтах.

Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К па­разитизму эволюционно приспособились представители практи­чески всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

Дата добавления: 2014-01-20