Уровень посттранскрипции

Уровень трансляции.

Уровень посттранскрипции.

При идентичности ДНК и i-РНК сразу после ее транскрипции (ядерная пре- i-РНК) возможно возникновение различий при выходе ее в цитоплазму. при этом путем сплайсинга из нее выбрасываются различные участки, и i-РНК, транслируемая на рибосомах (полирибосомная), отличается от ядерной пре- i-РНК.

Например, в клетках бластулы морского ежа и личинки плутеуса состав ядерной пре- i-РНК одинаковый, а полирибосомной i-РНК различается на 30–50%. То же наблюдается у лягушек на стадии нейрулы и головастика, в эритроидных клетках птиц, миобластах и гепатоцитах млекопитающих и т.п.

Кроме того, между различными клетками могут быть различия в стабильности и «темпах оборота» молекул i-РНК.

Даже при одинаковом наборе полирибосомных i-РНК, готовых к трансляции, клетки могут различаться между собой по времени начала и по темпу трансляции. Иногда трансляция на долгое время блокируется (например, в ЯК). Бывают задержки в начале трансляции (клетки эритроидного и сперматогенного ряда) или в конце трансляции (клетки хрусталика при выработке кристаллина). У эритроцитов избыток гема задерживает трансляцию гема и активирует трансляцию глобина.

При одинаковом наборе транслируемых белков и соответствии их первичной структуры возможно возникновение различий на уровне дальнейших изменений структуры белков (вторичной и др.), или на уровне их адресации (места поступления в клетке, где они должны функционировать). Эти процессы могут протекать вне клеток. К ним относятся:расщепление проколлагена и упаковка его в правильные фибриллы; формирование четвертичной структуры, фосфорилирование, гликозилирование и т.д. Время и место посттрансляционных изменений строго определены, и задержка может быть очень большой.

Так, тирозиназа появляется еще у ранних зародышей амфибий, но переходит в активную форму лишь после вылупления.

Не следует думать, что процессы регуляции на посттранскрипционном и последующих уровнях независимы от генов. Наоборот, на эти процессы могут влиять продукты других генов, т. е в клетках происходят сложные самоподдерживающиеся межгенные взаимодействия.

В настоящее время наиболее важным считается уровень дифференциальной активности генов.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РЕАЛИЗАЦИИ ПЛАНА СТРОЕНИЯ ЗАРОДЫША

(РОЛЬ ГЕНОВ СЕГМЕНТАЦИИ И ГЕНОВ ГОМЕЙОЗИСА)

В настоящее время достаточно много известно о генах, контролирующих формирование общей схемы тела животного. Выявлены группы генов, экспрессия которых обеспечивает закладку осевых структур и реализацию плана строения организма. Больше всего информации имеется по генам сегментации и гомейозиса. Лучше всего они изучены у дрозофилы.

Гены сегментации = гомеобокссодержащие – гомеотические – это гены, мутации которых нарушают метамерию (деление тела на сегменты) и вызывают аномалии развития различных сегментов. Они несовместимы с нормальным ходом развития и вызывают гибель зародыша.

Гомейозисные гены (исторически описаны первыми) – их мутации вызывают заметные уродства (т.е. развитие сегментов с неправильными органами, например, с ногами вместо усов или наоборот). Совместимы с жизнью и даже позволяют достичь стадии имаго.

Эти гены обнаружены у всех животных с метамерным планом строения, и у некоторых несегментированных (кишечнополостные, круглые черви), а также у высших растений (у которых они регулируют развитие органов цветка). Все они имеют общую высокогомологичную последовательность ДНК размером в 180 –183 пары оснований – гомеобокс, поэтому называются Нох-гены (у вторичноротых) и иногда Ноm-гены у первичноротых.

Они кодируют небольшие белковые молекулы, обладающие следующими общими признаками:

· имеют стандартный участок из 60 – 61 аминокислот – гомеодомен (например, у шпорцевой лягушки и дрозофилы гомеодомены различаются только одной аминокислотой, хотя их предки разошлись более 500 млн лет назад).

· Содержат цепи, богатые отдельными аминокислотами или вовсе состоящие только из одной – двух аминокислот.

· Локализуются в ядре. Их роль – регуляция транскрипции других генов в ходе онтогенеза.

Нох-гены собраны в кластеры (группы). Порядок расположения генов в кластере и время их экспрессии определяют появление в некотором месте зародыша в определенное время специфических белков, т.е. эти гены участвуют в передаче позиционной информации.

Все Нох-гены активны только в местах будущих сегментов и далее в самих сегментах только в период раннего эмбриогенеза, т.е. ограничены во времени и пространстве.

Дата добавления: 2014-01-20