Хемио-осмотическая теория Митчелла

В настоящее время общепринятой теорией, объясняющей механизм окислительного фосфорилирования, является хемио-осмотическая теория, разработанная английским биохимиком Митчеллом, которая позволяет не только качественно, но и количественно описать процесс окислительного фосфорилирования. Теория Митчелла наиболее логично отвечает на два основных вопроса процесса окислительного фосфорилирования:

1. каким образом перенос электронов в митохондриях служит источником энергии для синтеза АТФ?

2. как энергия, запасаемая на внутренней мембране митохондрии, передается реакции синтеза АТФ?

Как уже отмечалось при движении электронов по дыхательной цепи осуществляется активный транспорт протонов из матрикса в межмембранное пространство против концентрационного градиента при этом возникает градиент рН между матриксом и межмембранным пространством - ∆рН. Активный транспорт протонов приводит также к появлению мембранного электрического потенциала, так как в результате выхода протонов из матрикса в межмембранное пространство внутренняя поверхность внутренней митохондриальной мембраны становится отрицательно заряженной, а внешняя сторона этой мембраны положительно заряженной. Таким образом перенос электронов по дыхательной цепи создает электрохимический потенциал, включающий два компонента – градиент рН и трансмембранный потенциал:

∆Е^о = Δφ - Z·ΔрH (поскольку ΔрH величина отрицательная в уравнении стоит знак -)

где, Е^о – электрохимический потенциал, милливольт

Δφ – трансмембранный потенциал, милливольт,

Z – коэффициент пересчета рН в милливольты,

ΔрH – градиент рН.

Возникаюший электрохимический потенциал способен совершать работу. Зная величину изменения электрохимического потенциала, можно найти и величину изменения свободной энергии.

Основное положение хемиоосмотической теории Митчелла можно сформулировать следующим образом: свойство внутренней митохондриальной мембраны, содержащей протонные насосы, создает электрохимический потенциал при работе дыхательной цепи, обладающий потенциальной энергией.

Выведенные в межмембранное пространство протоны вновь устремляются внутрь в матрикс через специальный протонный канал, образованный комплексом V, по градиенту концентрации. При этом выделяется свободная энергия, которая и служит движущей силой для сопряженного синтеза АТФ из АДФ и свободного фосфата в матриксе. Теория Митчелла не требует никакого промежуточного продукта, который бы обеспечивал сопряжение между процессом переноса электронов и синтезом АТФ. Итак, между матриксом митохондрии и межмембранным пространством той же митохондрии совершается непрерывный круговорот протонов, за счет которого и синтезируется АТФ.

Дата добавления: 2014-01-20