Гистофизиология нефрона

Строение почек

Почки – паренхиматозный орган. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочкой. От капсулы вглубь органа отходят соединительнотканные прослойки. Почка состоит из коркового вещества, расположенного снаружи и мозгового вещества, расположенного в центре. Корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковое – в виде мозговых лучей Феррейна. На срезе мозговое вещество почки имеет более светлую окраску и образовано мозговыми пирамидами (их около 20). Широкие основания пирамид обращены в сторону коркового вещества, а верхушки, называемые сосочками, обращены в почечные чашечки.

Нефрон – структурно-функциональная единица почки. В каждой почке содержится около 1 млн. нефронов. В зависимости от локализации выделяют 3 типа нефронов:

1. Подкапсулярные (1%) – целиком лежат в корковом веществе почки.

2. Промежуточные корковые (80%) – большая часть нефрона располагается в корковом веществе, лишь петли Генле спускаются в наружную зону мозгового вещества.

3. Околомозговые (юкстамедуллярные) (20%) – почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы их лежат на границе между корковым и мозговым веществом, а петли Генле уходят глубоко в мозговое вещество.

В нефроне выделяют следующие части: капсулу, проксимальный извитой и прямой канальцы, тонкий каналец, дистальный прямой и извитой канальцы.

Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, в которую входят капилляры первичной капиллярной сети (сосудистый клубочек), образуя почечное тельце Мальпиги. Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и поэтому является чудесной артериальной сетью. Диаметр выносящей артериолы в промежуточных корковых нефронах в два раза меньше диаметра приносящей артериолы. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление – 70-90 мм рт. ст., за счет которого осуществляется первая фаза образования мочи путем фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в полость капсулы нефрона. За сутки путем фильтрации в почках образуется 100-180 л первичной мочи. Первичная моча содержит все составные части плазмы крови, кроме крупномолекулярных белков и форменных элементов крови. Отсутствие их в первичной моче связано с наличием в составе почечных телец почечного фильра называемого фильрационным барьером. В состав фильтрационного барьера входят:

1. Фенестрированные эндотелиальные клетки капилляров сосудистого клубочка;

2. Гломерулярная базальная мембрана;

3. Подоциты – клетки внутреннего листка капсулы нефрона.

Ггломерулярная базальная мембрана является общей для эндотелия капилляров сосудистого клубочка и подоцитов. Подоциты прикрепляются к ней с помощью мелких отростков – цитоподий, которые отходят от более крупных отростков подоцитов – цитотрабекул. Между цитоподиями подоцитов находятся фильтрационные щели.

Гломерулярная базальная мембрана фильрационного барьера является трехслойной. Наружный и внутренний ее слои – светлые, а средний слой – темный. В темном слое базальной мембраны находятся микрофибриллы, формирующие сеть с диаметром ячеек около 7 нм. Через эти ячейки могут проникать только мелкие белковые молекулы диаметр которых не превышает 7 нм. При патологии размер ячеек может увеличиваться, и в моче появляются крупные молекулы белка (протеинурия) и эритроциты (гематурия). Кроме низкомолекулярных белков почечный фильтр пропускает воду, соли, глюкозу.

Наружный листок капсулы нефрона представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в эпителий проксимального отдела нефрона, а полость капсулы – в полость проксимального канальца. В проксимальном канальце выделяют извитую часть, которая затем переходит в прямую. Проксимальный каналец имеет слабо выраженный, мутный просвет, так как эпителий проксимального канальца однослойный призматический каемчатый. Щеточная каемка образована многочисленными микроворсинками, увеличивающими поверхность всасывания клеток в 30-40 раз. В базальной части эпителиальных клеток проксимальных канальцев нефрона находится базальная исчерченность – инвагинации цитолеммы, в складках которой располагается большое количество митохондрий.

Функция канальцев нефрона заключается в обратном всасывании (реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи. Реабсорбция – вторая фаза образования мочи. Осуществляется за счет низкого давления (10-12 мм рт. ст.) в капиллярах вторичной капиллярной сети, которая образуется из выносящей артериолы, распадающейся на многочисленные капмлляры, густо оплетающие канальцы нефрона.

В проксимальных канальцах нефрона осуществляется: облигантное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы; факультативное всасывание воды и минеральных веществ; а также экскреция некоторых экзогенных веществ (например введенной краски). Белки реабсорбируются путем пиноцитоза с образованием в эпителиальных клетках проксимальных канальцев многочисленных пиноцитознах пузырьков. Макромолекулы белков расщепляются до аминокислот ферментами лизосом, которые также содержатся в эпителиальных клетках ппроксимальных канальцев в большом количестве. Реабсорбция глюкозы осуществляется за счет высоко активной фосфотазы – фермента щеточной каемки нефроцицитов проксимальных канальцев нефрона. Цитолемма нефроцитов в области базальной складчатости отличается высокой активностью натриевого насоса, за счет которого осуществляется транспорт Na из мочи в интерстициальное пространство, что в свою очередь имеет значение для пассивного обратного всасывания части воды. Т.о. в результате реабсорбции в проксимальных отделах нефрона из первичной мочи полностью исчезают сахар и белок.

Тонкий каналец нефрона выстлан однослойным плоским эпителием. В промежуточных корковых нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нисходящую и восходящую. Совместно с прямым дистальным канальцем тонкий каналец формирует петлю Генле. В нисходящая части тонкого канальца осуществляется пассивная реабсорбция воды, а в восходящей части – диффузия NaCl.

Дистальный отдел нефрона имеет прямую и извитую части. Стенка дистальных канальцев образована однослойным кубическим эпителием, в клетках которого хорошо развита базальная складчатость с высокой активностью Na, К – АТФазы и СДГ(сукцинатдегидрогенеза – фермент митохондрий), благодаря чему в дистальных канальцах происходит реабсорбция электролитов из мочи в интерстиций, а затем в сосуды вторичной капиллярной сети. Для воды стенка дистальных канальцев не проницаема. А так как дистальные канальцы лежат рядом с тонкими канальцами, то повышение концентрации ионов в интерстициальной РВСТ ведет к пассивному выходу воды из тонких отделов в интерстиций, а затем кровь.

Из дистального отдела нефрона моча попадает в собирательные трубочки, которые начинают мочевыводящие пути. Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим – в мозговом. Среди его клеток выделяют два типа – светлые и темные. Темные клетки принимают участие в выработке НСI, которая закисляет мочу, придает ей антисептические свойства. Светлые клетки завершают пассивную реабсорбцию воды, в результате ее количество снижается до 1,5-2 л. Проницаемость собирательных трубочек для воды усиливается под влиянием АДГ, который способствует задержке воды в организме и превращению мочи из изотонической в гипертоническую. Недостаточность АДГ приводит к усиленной потере воды (несахарный диабет). Альдостерон в собирательных трубочках и в дистальном отделе нефрона стимулирует реабсорбцию ионов Na.

Дата добавления: 2014-01-20