Лейкоциты

Лекция 7. Лейкон, группы крови и иммунитет

Общая характеристика. Лейкоциты, или белые (точнее бесцветные) кровяные тельца, – клетки с ядрами, не содержащие гемоглобина. Лейкоциты неоднородны по форме, функциям, местам образования. Их концентрация в крови значительно изменяется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма. В норме в 1 мкл крови здорового человека содержится от 4000 до 9000 лейкоцитов (4-9*10⁹ /л.). При повышении численности лейкоцитов выше нормы имеет место лейкоцитоз, при понижении – лейкопения. Более 50% лейкоцитов находится за пределами сосудистого русла в межклеточном пространстве и лимфе, около 30% – в костном мозге. Для лейкоцитов, кроме одной группы базофилов кровь играет роль переносчика: она доставляет их от мест образования к тем тканям, где они необходимы. Все виды лейкоцитов способны к амебовидному движению, поэтому они могут выходить через стенку кровеносных сосудов.

Лейкоциты способны окружать инородные тела (бактериальные токсины, продукты распада бактерий или клеток организма, комплексы антиген-антитело) и захватывать их в цитоплазму. Это явление называется фагоцитозом. Попавшие в цитоплазму инородные тела подвергаются деструкции, аналогичной процессу пищеварения. Это возможно благодаря тому, что во всех лейкоцитах содержатся мощные расщепляющие ферменты (протеазы, пептидазы, диастазы, липазы). Выделяют три типа лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты и моноциты (Рис.)

Гранулоциты. Название связано с наличием в цитоплазме гранул, выявляемых при гистологических операциях фиксации и окрашивании. Все гранулоциты образуются в костном мозге. По особенностям окрашивания они подразделяются на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные.

Нейтрофилы составляют подавляющее большинство гранулоцитов, их количество доходит до 93–96%. Время циркуляции в кровяном русле 6–8 час, так как они быстро мигрируют в слизистые оболочки.

Нейтрофилы имеют круглую форму с диаметром около 12 мк. Размеры цитоплазмы значительно преобладают над размерами ядра. Цитоплазма имеет розоватый оттенок и содержит большое количество мелких зерен синевато-розоватого цвета. Ядро зрелых нейтрофилов разделено на 3-4 сегмента, соединенных тонкими нитями хроматина.

Основной функцией нейтрофилов является защита организма от инфекционно-токсических воздействий. Участие нейтрофилов в процессах защиты проявляется как их способностью к фагоцитозу и перевариванию микробов, так и их ролью в выработке целого ряда ферментов, оказывающих бактерицидное действие. Они фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей, разрушая их лизосомными ферментами. Гной состоит главным образом из нейтрофилов или их остатков. Нейтрофилы являются самыми важными функциональными элементами неспецифической защитной системы крови. Свою защитную функцию лейкоциты осуществляют в тканях, где срок их жизни может быть достаточно длительным - до нескольких месяцев.

Лейкопоэз осуществляется экстраваскулярно и лейкоциты, в том числе и нейтрофилы, попадают в сосудистое русло благодаря амебовидному движению и выделению протеолитических ферментов, способных растворять белки костного мозга и капилляров. В циркулирующей крови нейтрофилы живут от 8 ч до 7 сут. Находящиеся в кровотоке нейтрофилы могут быть условно разделены на 2 группы: 1) свободно циркулирующие и 2) занимающие краевое положение в сосудах. Между обеими группами существует динамическое равновесие и постоянный обмен. Следовательно, в сосудистом русле нейтрофилов содержится приблизительно в 2 раза больше, чем определяется в вытекающей крови.

Эозинофилы также способны к фагоцитозу. На своей поверхности они адсорбируют многие тканевые вещества, разрушая и обезвреживая их. Содержание эозинофилов возрастает при аллергических реакциях, глистных инвазиях и аутоиммунных заболеваниях. Диаметр эозинофилов колеблется от 12 до 15 мк. Особенностью их является наличие в их цитоплазме большого количества богатых ферментами гранул. При окраске они принимают желто-красный цвет и почти полностью заполняют цитоплазму. Ядро, как правило, состоит из двух сегментов. Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу и амебоидному движению. Но фагоцитарная активность их значительно меньше выражена, чем у нейтрофилов, поэтому можно считать, что фагоцитоз не является основной функцией эозинофилов.

Длительность пребывания эозинофилов в кровотоке не превышает нескольких часов, после чего они проникают в ткани, где и разрушаются. В тканях эозинофилы скапливаются преимущественно в тех органах, где со­держится гистамин — в слизистой оболочке и подслизистой основе желудка и тонкой кишки, в легких. Эозинофилы захватывают ги­стамин и разрушают его с помощью фермента гистаминазы. Эозинофилы играют важ­ную роль в разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков и иммунных комплексов. Чрезвычайно велика роль эозинофилов, осуществляющих цитотоксический эффект, в борьбе с гельминтами, их яйцами и личин­ками.

Содержание эозинофилов резко возрастает при аллергических заболеваниях. При этом эозинофилы выполняют роль «чистиль­щиков», фагоцитируя и инактивируя продукты, выделяемые базо­филами.

Базофилы содержат в своих гранулах гепарин и гистамин. Диаметр базофилов не превышает 10 мк. В крови базофилов очень мало (40—60 в 1 мкл) однако в различных тканях, в том числе сосудистой стенке, содер­жатся тучные клетки, иначе называемые «тканевые базофилы». Функция базофилов обусловлена наличием в них ряда биологически активных веществ. К ним в первую очередь принадлежит гистамин, расширяющий кровеносные сосуды. В базофилах содержатся противосвертывающее вещество гепарин, а также гиалуроновая кислота, влияющая на проницаемость сосудистой стенки. Особо важную роль играют эти клетки при аллергических реакциях (брон­хиальная астма, крапивница, глистные инвазии, лекарственная бо­лезнь и др.), когда под влиянием комплекса антиген — антитело происходит дегрануляция базофилов и биологически активные со­единения поступают в кровь, обусловливая клиническую картину перечисленных заболеваний.

Лимфоциты. Они составляют 25–40% всех лейкоцитов, у детей их содержание доходит до 50%. Они образуются во многих органах: лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке, селезенке, тимусе, и костном мозге. Лимфоциты играют главную роль в специфических иммунных ответах при различных инфекционных заболеваниях, так как вырабатывают специфические белки иммуноглобулины. Активно участвуют в разрушении токсических веществ, образующихся в самом организме.

Морфологической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеточных элементов крови, является преобладание размеров ядра над размерами цитоплазмы. Ядро имеет круглую или слегка овальную форму. По размерам выделяют малые лимфоциты (6-9 мк.), средние (10-14 мк), и большие (более 14 мк). Большинство циркулирующих лимфоцитов относятся к группе малых.

Функция лимфоцитов тесно связана с процессами иммуногенеза. Они участвуют в синтезе бета и гамма глобулинов как не иммунной, так и иммунной природы. Лимфоциты не только вырабатывают антитела. Они обладают способностью к адсорбции циркулирующих в крови антител. Мигрируя в ткани, лимфоциты доставляют антитела к очагам воспаления. Лимфоциты обладают также и антитоксической функцией. Они могут адсорбировать и инактивировать токсины самого разнообразного происхождения (бактериальные, пищевые, образующиеся при распаде тканей и др.).

По своей функциональной активности и способам выполнения защитной реакции все лимфоциты подразделяются на два класса: T-лимфоциты (тимус-зависимые) и В- лимфоциты (бурсо-зависимые). Первые отвечают за т.н. клеточный иммунитет, и распознают чужеродные клетки, что называется, при личной встрече. Вторые обеспечивают т.н. гуморальный иммунитет - они сидят в лимфоидных органах, реагируют на принесенные к ним другими клетками антигены, а выработанные ими антитела поступают в кровь и распространяются по всему телу. Кроме того, среди Т- лимфоцитов выделяются клетки - супрессоры, киллеры, хелперы и т.д., каждые из которых обладают своей особенной функцией в рамках иммунной реакции.

Моноциты. Не содержат цитоплазматических гранул. Это самые большие элементы периферической крови. Диаметр их колеблется от 13 до 25 мк. На их долю приходится 4–7% всех лейкоцитов, они образуются в костном мозге. Выполняют неспецифическую защитную функцию, так как обладают наибольшей способностью к фагоцитозу среди всех лейкоцитов. Из крови выходят в ткани, там достигают зрелости, превращаясь в тканевые макрофаги (гистиоциты). Гистиоциты образуют отграничивающий вал вокруг инородных тел, которые не разрушаются или слабо разрушаются ферментами.

Моноциты обладают способностью к самостоятельному амебоидному движению. Их способность к перемещению значительно более выражена, чем у лимфоцитов. Моноциты - активные фагоциты. Благодаря своей подвижности они легко проникают в очаги воспаления, где вместе с гистиоцитами фагоцитируют не столько бактерии, сколько продукты распада клеток и тканей. Моноциты также способны инактивировать токсины воспалительного очага. Циркулируют до 70 ч, а затем мигрируют в ткани, где образуют обширное семейство тканевых макрофагов.

Лейкоцитарная формула. При оценке количественных изменений лейкоцитов решающее значение принадлежит не столько изменениям их общего числа, сколько изменениям процентных соотношений разных форм лейкоцитов. Процентные соотношения лейкоцитов называются лейкоцитарной формулой. Изучение лейкоцитарной формулы здорового человека не представляет затруднений благодаря четкой морфологической характеристике различных видов лейкоцитов.

Лейкоцитарная формула здорового человека, %

Гранулоциты	Агранулоциты
нейтрофилы	базофилы	эозинофилы	лимфоциты	моноциты
юные	палочко-ядерные	сегменто-ядерные
0—1	1—4	45—65	0—1	1—4	25—40	2—8

Постоянство лейкоцитарного состава крови обусловлено сложной координацией лейкопоэза и скорости разрушения лейкоцитов. Поэтому как нарушения скорости продукции, так и изменения темпов их разрушения приводят к изменению количества лейкоцитов. Возникающие в этих условиях количественные изменения лейкоцитов характеризуются стойкостью и длительностью. Они, как правило, сочетаются с определенными изменениями качественного состава лейкоцитов и нарушениями их функциональной активности. Так, при большинстве воспалительных заболеваний закономерно развивается нейтрофильный лейкоцитоз, связанный с активацией гранулопоэза.

Определенное значение в возникновении количественных изменений лейкоцитов принадлежит и их перераспределению в организме. Даже минимальные изменения функциональной активности организма могут привести к перераспределению лейкоцитов. Так, у человека в вертикальном положении число лейкоцитов в крови несколько выше, чем в горизонтальном. Любое физическое напряжение сопровождается перераспределительным лейкоцитозом. Степень лейкоцитоза обычно параллельна интенсивности производимой работы.

Менее закономерные изменения возникают в организме при приеме пищи. У большинства здоровых людей в течение первых 15-20 минут после приема пищи отмечается некоторое уменьшение количества лейкоцитов, сменяемое в последующем умеренным увеличением их числа. Общая длительность "пищеварительного лейкоцитоза" не превышает 3-4 часов.

Все лейкоциты образуются в красном костном мозге из единой стволовой клетки. Лейкоциты являются наиболее «подвижной» частью крови, быстро реагирующей на различные изменения в окружающей среде и организме развитием лейкоцитоза, что обеспечивается существованием клеточного резерва. Известны два типа гранулоцитарных резервов — сосудистый и костномозговой. Количество клеток костномозгового гранулоцитарного резерва в 30—50 раз превышает их количество в кровотоке. Мобилизация этого резерва происходит при инфекционных заболеваниях, сопровождается сдвигом лейкоцитарной формулы влево и обусловлена в основном воздействием эндотоксинов.

Своеобразные изменения претерпевают лейкоциты в разные ста­дии адаптационного синдрома, что обусловлено действием гормонов гипофиза (АКТГ) и надпочечников (адреналина, кортизона, дезоксигидрокортизона). Уже через несколько часов после стрессорного воздействия, развивается лейкоцитоз, который обусловлен выбросом нейтрофилов, моноцитов и лимфоцитов из депо крови. При этом число лейкоцитов не превышает 16—18 тыс. в 1 мкл. В стадии резистентности число и состав лейкоцитов мало отличаются от нормы. В стадии истощения развивается лейкоцитоз, сопровожда­ющийся увеличением числа нейтрофилов и снижением числа лим­фоцитов и эозинофилов.

Дата добавления: 2014-01-11