I. Цитоплазма

В цитоплазме находится целый ряд структур, каждая из которых имеет закономерные особенности строения и поведения в различные периоды жизнедеятельности клетки. Каждая из этих структур — органоидов, или органелл, — обладает определенной функцией. Есть органоиды, свойственные всем клеткам, — митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, ли-зосомы, а также органоиды, присущие только определенным типам клеток, — миофибриллы, реснички и ряд других.

Органоиды — постоянные, жизненно важные состав­ные части цитоплазмы клеток. В цитоплазме откладываются также различные вещества — включения. Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы (а иногда и ядра), которые в отличие от органоидов то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки. Плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями. В процессе жизнедея­тельности в клетках накапливаются продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена, капли жира).

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена из мембран. Все мембраны имеют сходное строение. В настоящее время общепринята модель мозаичного строения мембран. В соответствии с этими представлениями биологическая мембрана образована двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.

· Наружная цитоплазматическая мембрана.

Она имеется у всех клеток и ограничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды,; образуя поверхность клетки. Поверхность живой клетки находится в непрерывном движении. На ней появляются выросты и впячивания, она совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Главный вывод из наблюдений за клеточной поверхностью заключается в том, что она неоднородна, структура поверхности в разных ее участках неодинакова, различны и их физиологические свойства. Таким образом, поверхность клетки представляет собой морфологическую и функциональную мозаику. Поверхность клетки |обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восстанавливает свою целостность при небольших повреждениях.

Однако поверхность клетки не сплошная. В цитоплазматической мембране есть многочисленные мельчайшие отверстия — поры, через которые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы и мелкие молекулы. Кроме того, ионы и мелкие молекулы могут попадать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление ионов и молекул в клетку — не пассивная диффузия, а активный транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит избирательный характер. Клеточная мембрана легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Так, концентрация ионов К⁺в клетке всегда выше, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na* всегда больше в межклеточной жидкости. Избирательная проницаемость клеточной мембраны носит название полупроницаемости. Помимо указанных способов~химические соединения и твердые

частицы могут проникать в клетку путем пино- и фагоцитоза. Мембрана клеток образует выпячивания, края вьгпячиваний смыкаются, захватывая межклеточную жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы (фагоцитоз). Пиноцитоз — один из важнейших и основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Размеры образующихся пиноцитозных вакуолей от 0,01 до 1,2 мкм (1, 2, 3). Через некоторое время вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. Существует функциональная связь между вакуолями, доставляющими в клетку различные вещества, и лизосомами, ферменты которых расщепляют эти вещества.

Таким образом, весь цикл внутриклеточного пищеварения состоит из четырех последовательных фаз: 1) поступление вещества путем пино- или фагоцитоза, 2) их расщепление под действием ферментов, выделяемых лизосомами, 3) перенос продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие измене­ния проницаемости мембраны вакуолей) и,4) наконец, выведение наружу непереваренных остатков. Сами вакуоли уплотняются и превращаются в мелкие цитоплазматические гранулы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию — обеспечивает связь между клетками в тканях много­клеточных организмов как путем образования многочислен­ных складок и выростов, так и вследствие выделения клетками плотного цементирующего вещества, заполняющего межклеточное пространство.

· Эндоплазматическая сеть.

Эндоплазматическая сеть — это органоид, который представляет собой разветвленную сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, расположенную вокруг ядра и образованную мембранами. Особенно много каналов этой сети в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем эндоплазматической сети составляет oт-30 до 50% всей клетки.

Различают два вида мембран эндоплазматической сети: гладкие и шероховатые. На мембранах гладкой эндоплазматической сети находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Такие мембраны преобладают в клетках сальных желез, где осуществляется синтез жиров, в клетках печени (синтез гликогена), в клетках,богатых запасными питательньми веществами (семена растений). Основная функция шероховатых мембран эндоплазматическои сети —синтез белков, который осуществляется в рибосомах, прикрепленных к мембранам.

По каналам транспортируются вещества, в том числе синтезированные на мембранах. Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще одну функцию — пространственного разделения ферментных систем, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Таким образом, эндоплазматическая сеть — общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, и на мем­бранах этих каналов находятся многочисленные фермен­ты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.

· Рибосомы.

Рибосомы представляют собой сферические частицы диаметром 15,0—35,0 нм, состоящие из двух субъ­единиц (рис. 5.8). Они содержат примерно равное количест­во белков и РНК. Рибосомы имеются во всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических. Рибосомальная РНК (р-РНК). синтезируется в ядре на молекуле ДНК одной или нескольких хромосом в зоне ядрышка. Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро. В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или быть прикрепленными к наружной поверхности мембран эндоплазматическои сети. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой I-PHK.

В процессе биологического синтеза белка на этапе трансляции важную роль выполняют рибосомы: в их активном центре происходит взаимодействие антикодона т-РНК с кодоном и-РНК. Вспомним также, что рибосомы передвигаются по молекуле и-РНК триплет за триплетом. Следовательно, главная задача рибосом заключается в том, чтобы сделать кодоны РНК последовательно доступными для контакта с антикодонами т-РНК. Это позволяет всегда реализовывать одну и ту же последовательность нуклеотидов и-РНК в одинаковые последовательности аминокислот полипептидных цепей.

· Комплекс Гольджи.

Основной структурный элемент комплекса Гольджи — гладкая мембрана, которая образует па­кеты уплощенных цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки.

Синтезированные на мембранах эндоплазматическои сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового к выделению, либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности. Здесь же формируются и лизосомы, участвую­щие во внутриклеточном пищеварении.

· Митохондрии.

Эти органоиды имеются практически во всех типах эукариотических клеток одноклеточных и мног­клеточных организмов. Всеобщее распространение митохондрий в животном и растительном мире указывает на важную роль, которую они играют в клетке. Митохондрии имеют различную форму — сферических, овальных и цилиндрических телец, могут быть нитевидной формы. Размеры их составляют от 0,2 до 1 мкм в диаметре и до 7 мкм длины. Длина нитевидных форм достигает 15—20 мкм. Количество митохондрий в разных тканях неодинаково и зависит от функциональной активности клетки: их больше там, где интенсивнее синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии. Так, митохондрий больше в грудной мыш­це хорошо летающих птиц, чем у нелетающих.Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что обусловлено наличием молекулы ДНК в их составе.

Стенка митохондрии состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная — гладкая, а от внутренней в глубь органоида отходят перегородки, или кристы (от лат.crista — гребень). На мембранах крист располагаются многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Количество гребней, определяющее площадь поверхности мембраны, занятую прикрепленными к ней ферментами, зависит от функции клеток. В митохондриях мышц гребней очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В клетках зародыша кристы единичны. Основная функция митохондрии — синтез универсального источника энергии — АТФ.

· Лизосомы.

Лизосомы — небольшие овальные тельца диаметром около 0,4 мкм, окруженные одной трехслойной мембраной. В лизосомах находится около 30 различных ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом (от греч. lysis — расщепление), откуда и происходит название орга­ноида. Лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети. Они приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и выливают в их полость свое содержимое.

Таким образом, одна из особенностей функции лизосом — участие во внутриклеточном переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при ее отмирании, в ходе эмбрионального раз­вития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев. По-видимому, переваривание структур, образованных самой клеткой, игра­ет важную роль в нормальном обмене веществ клеток. Однако пока неизвестно, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

· Клеточный центр.

Состоит из двух очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца называются центриолями. Стенка центриоли состоит из 9 пучков, включающих по три микротрубочки, диаметр их ~ 24 нм.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение, по-видимому, осуществляется путем самосборки из белковых субъединиц. Клеточный центр играет важную роль в клеточном делении: от центриолей начинается рост веретена деления. Кроме этого, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают активное участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

· Цитоскелет.

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Появление внутреннего клеточного скелета считают одним из крупных ароморфозов — приобретений, повышающих уровень организации, сопровождавших возникновение эукариотических клеток на рубеже архейской и протерозойской эры.

Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Опорные элементы цитоплазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки. В некоторых типах клеток, например у простейших (тип Инфузории, класс Жгутиковые), элементы цитоскелета хорошо выражены на протяжении почти всего жизненного цикла. Они занимают постоянное место в цитоплазме и различимы при небольшом увеличении микроскопа или лупы. В других случаях цитоскелет мобилен — легко перестраивается, например у амеб и в клетках многоклеточных животных (лейкоциты), обеспечивая быстрое изменение формы клетки, образование ложноножек и т. д.

· Жгутики и реснички.

Это органоиды движения, характерные как для одноклеточных организмов (жгутиковые и инфузории), так и для некоторых клеток многоклеточных организмов (клетки некоторых эпителиев, сперматозоиды). Жгутики и реснички имеют общий план строения. Большая часть органоида, обращенная в сторону окружающей среды, представляет собой цилиндр, стенку которого образуют 9 пар микротрубочек; в центре расположены две осевые микротрубочки. Эта часть полностью или на большем протяжении покрыта участком наружной цитоплазматической мембраны. В основании органоидов, в наружном слое цитоплазмы, расположено базальное (основное) тельце, в котором к каждой паре микротрубочек, образующих наружную часть жгутика или реснички, прибавляется еще одна короткая микротрубочка. Таким образом, базальное тельце оказывается образованным из девяти триад микро трубочек и имеет сходство с компонентом клеточного центра — центриолью. Движение жгутиков и ресничек обусловлено скольжением микротрубочек каждой пары друг относительно друга, при котором затрачивается большое количество энергии в виде АТФ.

Дата добавления: 2014-01-11