Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Диференціація, спеціалізація і морфогенез

Апікальні меристеми та їх похідні.

Формування нових клітин, тканин та органів, обумовлене активністю апікальних меристем, пов”язане з поділом клітин. Деякі з клітин меристеми діляться на на одну клітину тіла рослини і на одну меристематичну. Такі меристематичні клітини можуть називатись ініціалями, а утворені клітини тіла рослини називаються похідними. В генетичному відношенні клітинии-ініціалі та клітини-похідні між собою не відрізняються і клітинии-похідні можуть заміщати ініціалі. Цікаво, що деякі клітини в меристемах діють головним чином як ініціалі, бо займають відповідне даній функції місце в тілі рослини, а також, що апікальні меристеми коренів і пагонів вищих судинних рослин (голонасінних та покритонасінних) містять групи ініціалей.

Терміну “апікальна меристема” відповідає комплекс клітин, який складається з ініціалей та їх безпосередніх похідних. Похідні теж діляться до того часу, доки там де вони розміщені не відбуваються цитологічні зміни пов”язані з диференціацією. Поділи продовжуються деякий час і по тому, таким чином ріст рослини не обмежується тільки кінчиком кореня чи верхівкою пагона. В дійсності поділи клітин поза апексом навіть більш активні. В пагоні на рівнях закладки нових листків спостерігається інтенсивніша меристематична діяльність, ніж на верхівці, а в процесі подовження стебла поділ клітин розповсюджується на кілька міжвузлів.

Клітинні поділи в меристематичній тканині проходять паралельно з ростом дочірніх клітин. Інтенсивність збільшення розмірів клітини зростає в напрямку від молодої меристематичної тканини до більш старої, що і визначає наростання коренів та пагонів в товщину і довжину. Клітини, що вже не діляться, але ще не втратили здатність до розтягування поступово диференціюються в характерні для їх місцезнаходження специфічні клітини. Таким чином різні прояви росту та диференціації можуть спостерігатись на одному рівні пагона та кінчика кореня, а також можуть проявлятись в одній клітині.

Термін меристема застосовується і до частин пагона та кореня в яких майбутні тканини і органи вже частково детерміновані, але поділ і розтягнення клітин ще продовжуються, їх можна теж називати меристематичними.

 

Процес поступового перетворення структурно простої меристематичної тканини в складні та різноманітні тканини чи комплекси тканин, які входять до складу дорослої рослини, називається диференціацією. Цей процес пов”язаний як з хімічним складом клітини так і з їх морфологічними характеристиками. Його можна вивчати на клітинному, тканинному, систем тканин, органів і цілої рослини рівнях. Кінцева відмінність диференційованих клітин і тканин може розглядатись у напрямку відмінності від меристематичних попередників, а також у напрямку відмінності від сусідніх клітин чи тканин.

Ступінь відмінності диференційованих клітин від меристематичних великою мірою залежить від рівня спеціалізації, більш глибокі зміни пов”язані з більш вираженою спеціалізацією по відношенню до функцій які ці клітини виконують в рослині. Високого рівня спеціалізації досягають водопровідні клітини ксилеми. В зрілому стані вони мають досить товсті стінки і не мають живого вмісту. Високо спеціалізовані клітини, що проводять поживні речовини – ситовидні елементи флоеми – в зрілому стані не мають ядра. Фотосинтезуючі паренхімні клітини в мезофілі листя менш відрізняються від меристематичних попередників. В них зберігається протопласт, з”являються численні хлоропласти, їх оболонка помірно потовщується, але вони можуть змінювати форму.

Диференційовану клітину, що зберегла протопласт можна стимулювати до поновлення меристематичної діяльності. Поранення листка може стимулювати поділ клітин мезофілу і з”явиться опробковіла захисна тканина. Формування калюсної тканини вздовж поверхні порізу може відбуватись і в багаторічній паренхімі. Розвиток додаткових пагонів та коріння відбувається теж завдяки реактивації клітинних поділів в диференційованій паренхімі.

Ріст і диференціація, що відбуваються в процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) рослини координуються таким чином,щоб сформована рослина набула специфічної форми, іншими словами в рослині відбувається процес морфогенезу. Цей термін можна застосувати як до зовнішньої форми так і до внутрішньої організації рослини. В цьому плані диференціація та спеціалізація являють собою елементи морфогенезу.

Щоб виявити причинні зв’язки і контролюючі механізми клітинної диференціації та морфогенезу проводились досліди, в яких досліджувались рослини в процесі розвитку як в нормі так і під впливом різних зовнішніх факторів, а також при культивації in vitro. Як мілкі так і більш крупні частини рослини можна заставити рости та формувати цілі рослини. Процес формування рослини в культурі зводиться до об’єднання знов виникаючих кореня та пагона в цілий організм.

Здатність одиночних клітин культивованих in vitro, утворювати цілі рослини вказує на тотипотентність їх розвитку. Клітини тотипотентні тому, що всі вони генетично рівнозначні, бо походять від єдиної клітини (мають однакові спадкові властивості), і теоретично кожна з них здатна розвинутися в цілий організм. Але яким чином потомки таких однакових клітин стають в процесі розвитку настільки різними за структурою та функцією?

Зміни, що відбуваються під час розвитку рослини засновані на зміні співвідношення репресованих та дерепресованих генів у клітинах. Зовнішні впливи можуть викликати активацію одних та репресію інших. В результаті клітини сприймають окремі стимули і йдуть специфічними шляхами розвитку. На молекулярному рівні гормональна активація викликає синтез специфічних ферментів, які визначають шлях диференціації клітини. Оскільки утворення специфічних ферментів передує морфологічним змінам в клітинах і тканинах, то можна сказати, що зовнішні ознаки диференціації явище вторинне по відношенню до здатності клітини реагувати на відповідні впливи.

Треба додати, що причини які змушують клітини йти відповідним шляхом розвитку включають і розміщення клітини у відповідних місцях тіла рослини. Окремі клітини складаючи тіло рослини не проявляють своєї тотипотентності, коли вони є структурними компонентами організму. Клітини обмежені позиційно, проявляють тільки деякі зі свїх потенційних можливостей. Тип обмеження варіює в залежності від розміщення клітин, тому клітини розміщені в різних частинах рослини ідуть різними шляхами розвитку. Це приводить до думки, що сусідні клітини активно взаємодіють між собою. Такі взаємодії можуть приводити або до утворення поруч специфічних клітин (схожих чи відмінних) або до прояву несумісності між схожими структурами. (Як приклад послідовність процесів при регенерації пошкоджених провідних пучків).

Розвиток зародку рослини із заплідненої яйцеклітини чи з клітини в суспензійній культурі свідчить про те, що взаємодія клітин є лімітуючим фактором організованого розвитку. А послідовний характер диференціації зародка визначається числом клітин з яких він складається.

Всі ці чинники разом складають одну взаємодіючу систему, що керується спільним регуляторним механізмом.

Явище полярності в рослинах – кореневий полюс та полюс пагона – як самий характерний приклад. Виникає філософське питання чи є полярність фактором, що контролює диференціацію, чи навпаки проявом диференціації? Полярність трапляється і в окремих клітинах – ядро займає майбутній апікальний кінець, а вакуоля розміщена в майбутньому базальному кінці. При мітотичному поділі такої клітини виникають різні за розміром дочірні клітини. Нерівні поділи трапляються в епідермі коренів та в епідермі листків.

Таким чином розвиток вищих рослин свідчить про те, що явище диференціації спостерігається на різних рівнях організації рослини. Спеціалізація структури рослини є результатом складних взаємодій між генетичними та біохімічними факторами, значною мірою вона залежить і від зовнішніх факторів.

 

Згадавши про клітинний рівень, час повернутись до структурної одиниці як рослинного так і тваринного організму – до клітини.

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Зародок | Клітина
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-11; Просмотров: 1626; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.012 сек.