Хемотаксис бактерий

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту концентрации какого-либо вещества. В 80-х гг. XX века удалось идентифицировать два видоспецифичных аттрактанта сперматозоидов морских ежей – сперакт и резакт. Оба вещества, выделенные из студенистой оболочки яиц, относятся к пептидам и содержат 10 и 14 аминокислотных остатков, соответственно. При взаимодействии со спермиями они стимулируют их метаболизм и увеличивают подвижность мужских гамет. Как следует из названия, данная стадия начинается с момента контакта сперматозоида с третичной оболочкой яйцеклетки. Первым ее этапом является акросомная реакция. У морского ежа ее инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки – вызывают поступление Ca2+ в головку спермия.

В ходе эволюции выработалось, соответственно, два механизма для решения поставленных задач. Это видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация. Уже в ходе ранних исследований процесса оплодотворения возникло представление о гамонах – веществах, обеспечивающих активацию или блокирование отдельных его этапов. Яйцеклетка способна продуцировать гиногамоны, а сперматозоид андрогомогы. Полагали, что гиногамон I это низкомолекулярное вещество небелковой природы, которое активирует движение сперматозоидов (повышая, тем самым, вероятность их встречи с яйцом), преодолевая действие андрогомона I, подавляющего подвижность спермия. Гиногамон II, часто именуемый фертилизином, – гликопротеин, расположенный в периферической области яйца и вызывающий связывание его со сперматозоидами при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II (антифертилизином), встроенным в поверхностную оболочку спермия, способным разжижать студенистое вещество и растворять оболочку яйца, из-за чего его зачастую отождествляют с гиалуронидазой. Гипотезы оплодотворения, основанные на идее о взаимодействии фертилизина с комплементарным ему антифертилизином сыграли свою положительную роль, поскольку позволили обнаружить существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет.

Дистантные взаимодействия гамет.

Оплодотворение. Дистантные взаимодействия гамет. Хемотаксис, реотаксис, стереотаксис.

ЛЕКЦИЯ № 6

Биология развития и размножения

ТЕМА:

Оплодотворение сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Хемота́ксис — двигательная реакция микроорганизмов на химический раздражитель.

Бактерии способны двигаться по направлению к аттрактантам (зачастую питательным веществам) и от репеллентов (например, токсинов). В качестве аттрактантов выступают практически все сахара и аминокислоты, в качестве репеллентов — жирные кислоты, спирты и другие потенциально вредоносные вещества. Чувствительность бактерии впечатляет — они легко детектируют изменение концентрации на 0,1 % при микромолярных концентрациях веществ, а диапазон детектируемых концентраций перекрывает пять порядков.

Аттрактанты и репелленты детектируются за счет непосредственного взаимодействия со специфическими хеморецепторами, а не за счет каких-либо внутриклеточных эффектов детектируемого вещества. Мембранные рецепторы группируются в кластеры (объединение нескольких однородных элементов, которое может рассматриваться как самостоятельная единица, обладающая определёнными свойствами), как правило расположенные на полюсах клетки, однако это не может помочь бактерии уловить разницу концентраций между полюсами, поскольку она будет слишком маленькой из-за малого размера самой клетки. Вместо этого бактерии ориентируются в химических градиентах путем измерения временных изменений концентраций при движении. Обычно скорость движения Escherichia coli составляет 10—20 своих длин в секунду. Сравнивая текущую загруженность хеморецепторов специфическими лигандами (атом, ион или молекула, связанные с неким центром) таковой несколько секунд назад, клетка фактически может «измерить» разницу концентраций определенного вещества на расстоянии, во много раз превышающем длину самой клетки. Такое измерение концентрации лиганда во времени возможно за счет адаптивного метилирования (замещение атома водорода, металла или галогена на метильную группу — CH₃) хеморецепторов, которое зависит от загруженности их лигандами. Задержка во времени, между связыванием лиганда и метилированием рецептора, представляет собой своеобразную молекулярную «память», которая и позволяет измерять изменение концентраций лиганда. Если выбранное направление движения соответствует увеличению концентрации аттрактанта (снижению концентрации репеллента), то время до следующего кувыркания увеличивается. К сожалению, из-за своего малого размера, клетка постоянно сбивается с «верного» пути броуновским движением и, поэтому, просто не может продолжительно двигаться прямо. Такой механизм только в общем обеспечивает движение бактерии по градиенту концентрации в нужном направлении, но для бактерии является достаточно эффективным.

Механизм, основанный на переключении направления вращения жгутиков, приводящий к прямолинейному движению, которое через варьирующиеся промежутки времени сменяется кувырканием на месте, не является единственным. У Rhodobacter sphaeroides вращение единственного жгутика сменяется его полной остановкой, а у Rhizohium meliloli вращение жгутика никогда не прекращается — изменяется только его скорость. Но, во всех этих случаях, результат работы сенсорной системы хемотаксиса один и тот же: если бактерия движется в «нужном» направлении — продолжительность такого движения увеличивается. Сенсорный механизм хемотаксиса более сложен, чем рассмотренные ранее. Это объясняется, прежде всего, двумя причинами. Во-первых, поскольку броуновское движение может очень быстро изменить ориентацию бактериальной клетки, бактерии должны обрабатывать хемотаксические сигналы очень быстро и, действительно, от стимула до переключения «моторов», у бактериальной клетки, проходит не более 0,2 секунды. Во-вторых, для правильного сравнения пространственных градиентов, клеткам необходимо такое устройство сенсорного механизма, которое «гасило» бы сенсорную стимуляцию в статических условиях, то есть в отсутствие градиента концентрации, как бы много какого-то аттрактанта или репеллента ни присутствовало бы в среде.

Реот а ксис (от греч. rhéos — течение, поток и táxis — расположение), свойство некоторых низших растений (плазмодиев миксомицетов, или слизевиков), одноклеточных животных (жгутиковых, инфузорий) и клеток (сперматозоидов) двигаться в направлении, противоположном току жидкости.

Дата добавления: 2014-01-11