Измеримые параметры популяций

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы.

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен.

Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.

В вегетативных ганглиях и интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

· длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

· равно-тростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

· ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

1. Простая
2. Сложная
3. Смешанная

N – численность популяции (число особей), Самая крупная стая сельдей – 3 10⁹ особей

M – биомасса (суммарная для всех особей)

Е – химически связанная энергия,

S – площадь

N/S, M/S, E/S – плотность. Примерами различных характеристик плотности являются– относительная сумма площадей сечений древесного яруса (м² га^-1), Проективное покрытие, Плотность древесного яруса, [число особей га^-1]:10 кг лещей на 1 га поверхности водоема, 5*10⁶ клеток водоросли определенного вида в 1 куб. м воды.

b (birth) – рождаемость: число новых особей, появившихся в популяции за определенный промежуток времени.

а) экологическая – наблюдаемая при данных условиях внешней среды. Главное условие определяющее рождаемость – степень нарушенности (давность нарушения) сообщества, в которое входит популяция.

б) b_max максимальная – при отсутствии лимитирующих факторов (экспансия, колонизация нарушенной территории).

d (death) – смертность – число погибших особей в популяции за определенный промежуток времени: экологическая (естественная); минимальная d_min (в состоянии экспансии)

Важно отметить, что в состоянии экспансии резко снижается конкурентное взаимодействие и, как следствие, резко увеличивается число особей, содержащих ошибки в геноме.

R (rate) биотический потенциал – прирост популяции за единицу времени

• R = b - d

• R _max = b _max – d _min

l – выживаемость l = 100% - d_∑10%. Выживаемость [%] особей, родившихся в данный

промежуток времени и выживших в течение 10 лет.

Популяционная экология (Экология Популяций)

Определение 1. Генетика. Совокупность особей определенного вида, в течение достаточного длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров … (Тимофеев- Ресовский с соавт., 1973 с 40-41)

(Панмиксия – свободное «равновероятное» скрещивание)

Определение 2. Биогеоценология. Экологическая популяция – совокупность всех особей данного вида, которые входят в конкретный фитоценоз [биогеоценоз]. Популяция – пространственно ограниченная внутривидовая группировка, в основе которой лежит общность происхождения, сходство облика (фенотипа), единство экологических реакций на внешнее воздействие (Новиков, 1979, с.87). Это – определение ценопопуляции – популяции в пределах конкретного фитоценоза (биогеоценоза).

Важнейшие свойства популяций как формы существования вида.

1. Поддержание нормального генома. Основа всех популяций – особи. Главное в особи – программа ее развития от клетки до организма и программа функционирования во взрослом состоянии, определяемая геномом. Любая программа имеет свойство накапливать ошибки. Одним из важнейших свойств жизни является поддержание нормального генома – «безошибочных» генетических программ (В.Г. Горшков, 1993). Поддержание нормального генома осуществляется на популяционном уровне путем конкурентного взаимодействия особей и элиминации [удаления, исключения] не конкурентоспособных особей, накопивших ошибки в генетической программе. Этот процесс называется стабилизирующий отбор [по Чарльзу Дарвину].

2. Неавтономное положение. Популяции видов не самостоятельны, не автономны и не существуют сами по себе. Все популяции – компоненты конкретных типов или групп типов сообществ. Это свойство также называют Биоценологической (экосистемной) определенностьтью. Популяция приспособлена к определенным условиям существования, занимает свою экологическую нишу – место в "экономике" сообществ, выполняет в сообществе конкретную работу в круговороте веществ и энергии вместе с популяциями других видов, составляющими биогеоценоз (экосистему). В бореальных лесах популяции многих животных являются компонентом не конкретного типа биогеоценоза, а всех типов -- во всех для них «выращивается еда». К таким популяциям относятся популяции лося, медведя, кабана – они являются компонентами как болотных экосистем так и сосновых и еловых лесов.

3. Способность к росту, к экспансии. Популяция способна расти, т.е. увеличивать свою численность, биомассу, осваивать новые территории. В процессе эволюции вид возникает в одной точке и затем захватывает всю доступную территорию, включаясь в конкретные типы биогеоценозов или формируя новые (лесообразующие виды). Это свойство очень важно для нормального функционирования биосферы. Растительный покров (и животное население) территорий, подверженных катастрофическим воздействиям (пожары, ветровалы, вулканическая деятельность) быстро восстанавливается за счет экспансии видов на освободившиеся пространства.

4. Потенциальное бессмертие. Жизнь на Земле представлена в дискретной форме, в виде особей. Каждая особь проходит определенные стадии своего развития от рождения до смерти.

В отличие от особи, продолжительность жизни популяции не ограничена.

5. Генетическое единствосвойство и генетическая гетерогенность. В естественных условиях определяется наличием предела чувствительности конкурентоспособности. В разных частях ареала вида можно накопить определенное число различных ошибок, что ведет к возникновению рас, но не сказывается на конкурентоспособности особей и выполнении их функций в составе сообществ. Очень хорошо иллюстрируются расы на примере медведя Ursus arctos. В географически изолированных районах (на Гималаях, на Ближнем Востоке, в Северной Америке и Кадьякском архипелаге к югу от полуострова Аляска) сформировались расы – гималайский, сирийский, гризли, мидендорфа, существенно по внешнему виду отличающиеся от медведя евро-сибирской (в широком смысле) расы. Важно отметить, что некоторые виды в силу занимаемых ими экстремальных условий местообитания (экстремальных условий их экониши) характеризуются нулевой гетерозиготностью, то есть не накапливают ошибок. К таким видам относятся гепард (Acinonyx jubatus) и белый медведь Ursus maritimus.

Дата добавления: 2014-01-11