Основні принципи організації живих систем

Лекція 2

План

1.1 Основні ознаки живих систем

1.2 Жива матерія

1.3 Енергія

1.4 Інформація

1.1 Основні ознаки живих систем

1.1.1 Структурна та функціональна складність

Хоча всі сучасні живі системи нашої планети в результаті мільярдів років еволюції виникли з неживого, вони різко відрізняються від об'єктів фізики – неживих систем. Ця відмінність складається не в присутності якихось невловимих метафізичних властивостей – всі закони фізики вірні й для живого, - а у високій структурній і функціональній складності живих систем. Для найскладнішого хімічного складу живих систем характерна присутність нуклеїнових кислот і білків – макромолекул, що складаються з аперіодично сполучених дрібних субодиниць, і тому набагато перевершують за своєю різноманітністю увесь світ живих істот. Структурна складність живого починається з макромолекул, триває на рівні таких структур, як мембрани та органоїди, а далі клітини й – у багатоклітинних організмів – тканини, органи, системи органів, аж до цілих організмів (особин). На надорганізменому рівні, вона приводить до утворення складних співтовариств організмів (біоценозів), в основі яких лежать різноманітні взаємодії та взаємозалежності між особинами одного виду та різних видів. В організмі відбувається також величезна безліч фізіологічних процесів – метаболічних реакцій, що забезпечують обмін речовин та енергії, розмноження, спадкування ознак, регулювання внутрішнього середовища організмів і т.д.

1.1.2 Обмін речовини та енергії

В організмі макромолекули постійно синтезуються заново та розпадаються (оборот, або відновлення). Обмін речовин робить необхідними механізми для використання зовнішніх джерел енергії, або багатих енергією речовин (їжі), або світла, оскільки процеси синтезу вимагають витрати енергії. Тому живі системи – це відкриті системи, через котрі проходять потоки речовини та енергії; ці системи перебувають у динамічному стаціонарному стані, але в той же час відмежовані від оточення структурами, які утрудняють обмін речовинами, зводять до мінімуму втрати речовин і служать для підтримки просторової єдності системи. Процеси обміну речовин регулюються за допомогою особливого біологічного каталізу та особливих біологічних каталізаторів – ферментів.

1.1.3 Здатність реагувати на вплив зовнішніх факторів (подразливість)

Для життя необхідно також доцільне, тобто таке, що сприяє збереженню системи, реагування на впливи зовнішнього середовища. Пристосовність до зовнішнього середовища (адаптація) у великих масштабах часу заснована на спадкоємній мінливості організмів, тобто на властивості, протилежній здатності до ідентичного самовідтворення.

1.1.4 Ріст

Ріст визначають як збільшення розмірів та маси організмів. Він відбувається завдяки процесам новоутворення молекул, коли швидкість синтезу молекул перевищує швидкість їх розпаду, що приводить до росту структур біологічної матерії. Для відтворення окремих структур живих систем і систем у цілому служать нуклеїнові кислоти-матриці, які являють собою "креслення" для синтезу видоспецифічних молекул, тобто містять інформацію про структуру цих молекул. Сама матриця має здатність до ідентичного самоподвоєння (реплікації) і тим самим забезпечує здатність до самовідтворення всієї живої системи.

1.1.5 Розмноження

Оскільки ДНК реплікується ідентично, розмноження пов'язане із спадкуванням специфічних для системи ознак. Розмноження необхідно для того, щоб підтримувати існування систем даного типу: воно дозволяє компенсувати або навіть із надлишком покривати втрати, що приносяться руйнуванням (смертю) живих систем. Поступово змінюючись у процесі індивідуального розвитку, вони перетворюються в нові, повністю сформовані системи того ж типу.

1.1.6 Рух

Завдяки специфічним структурам та органам тварини й мікроорганізми здатні до пересування в просторі (локомоції). Рослини також здійснюють певні рухи в просторі (ростові, тургорні). Всім живим систем властиві активні рухи живильних субстратів, продуктів життєдіяльності й ін. усередині організму.

Живими називаються такі системи, які містять нуклеїнові кислоти та білки і здатні самі синтезувати ці речовини. Це визначення незастосовне до найдавніших щаблів виникнення життя, а також до існуючих, можливо, неземних живих систем, які можуть бути влаштовані інакше.

Інше визначення засноване на здатності живих систем до розділення ентропії. Відповідно до другого закону термодинаміки, у природі в цілому й у кожній ізольованій системі ентропія завжди збільшується. А тому що величина ентропії характеризує ступінь невпорядкованості, упорядкованість завжди зменшується. Але живі системи, витрачаючи енергію, не тільки підтримують властивий їм стан упорядкованості – ступінь організованості, але й ще збільшують його, наприклад при рості. Це означає, що в живих організмах ентропія зменшується. І все-таки другий закон термодинаміки залишається вірним, тому що в результаті життєдіяльності організму в оточуючому його середовищі приріст ентропії виявляється більше, ніж її зменшення усередині організму (це і є поділ ентропії). Адже живі істоти – не ізольовані, а відкриті системи. У такий спосіб: живими називаються системи, які здатні самостійно підтримувати й збільшувати свій дуже високий ступінь упорядкованості в середовищі з меншим ступенем упорядкованості.

1.2 Жива матерія

1.2.1 Елементарний склад живих організмів

З відомих до теперішнього часу більше 110 елементів лише декотрі постійно зустрічаються в живих організмах. У першу чергу це наявні в великих кількостях у живій природі (і необхідні!) макроелементи (біогенні елементи): Н, С, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Fe і характерні для тварин Na і СІ. Їхня концентрація в живих системах становить більше 0,1%. Концентрація Fe, як правило нижче 0,1%, однак роль цього елемента в біохімічних дихальних системах настільки велика, що його відносять до макроелементів (табл.1.1).

Регулярно в менших кількостях зустрічаються настільки ж необхідні для життя слідові елементи (мікроелементи): Сu, Mn, Zn, Mo, Со, у тварин також F, J, Se, у рослин – Сl і В. Їхня концентрація в організмах менше 0,1%.

Є ще елементи (ультрамікроелементи), які зустрічаються тільки у певних видів організмів (або випадково попадають у них – домішки).

1.2.2 Хімічна основа життя

Живі системи складаються з неорганічних й органічних сполук. Неорганічні сполуки – вода та розчинені в ній мінеральні речовини. У кількісному відношенні перше місце серед хімічних сполук займає вода (в організмі людини біля - 60%, у медузи - 96% і більше). Вода служить розчинником, засобом внутрішнього транспорту, середовищем для більшості процесів обміну речовин і бере участь у реакціях гідролізу.

Число органічних сполук, що складаються головним чином із С, Н, О, N, S і Р, у живому організмі надзвичайно велике. Вони належать в основному до чотирьох класів – білки, ліпіди, вуглеводи і нуклеїнові кислоти. У тварин кількісно переважають білки, у рослин – вуглеводи. У людини число білків оцінюють в 5 млн.

1.2.3 Структурна організація живих організмів

Живе виступає у формі певних утворень - "живих організмів" (рис. 1.1). Вони відрізняються складною, аж до молекулярного рівня, структурною організацією – "безмежною гетерогенністю живих систем" (К.С. Трінчер). Навпаки, машина складається з певного числа нерухливих або рухливих частин, кожна з яких гомогенна.

Клітина, визнана в ХІХ столітті загальним структурним елементом всіх живих організмів, як багатоклітинних тварин і рослин, так й одноклітинних "протистів", у високому ступені структурована. Крім клітинного ядра, виявленого Р. Брауном в 1833 р., у тілі живої клітини - протоплазмі - виявлені (деякі лише з допомогу електронного мікроскопа) численні утворення із власними мембранами (наприклад, мітохондрії, пластиди, лізосоми й т.д.). Якщо вже кожна клітина певним чином структурована та організована, то в багатоклітинних організмів з безлічі однотипних клітин утворюються нові структурні єдності - тканини, з різних тканин - органи, а з декількох органів - системи органів, які, нарешті, разом становлять живий організм. Завдяки цій складній структурній організації аж до молекулярного рівня всі живі організми відрізняються від всіх неживих об'єктів, створених руками людини.

1.2.4 Динамічний стан організму

"Живий стан" – це в першу чергу не структура, а процес. Структури живого не стабільні, а постійно руйнуються й будуються заново. Це відновлення протікає з різними швидкостями. Відносно стабільні, наприклад, дезоксирибонуклеїнові кислоти (ДНК), а також структурні полісахариди (целюлоза й ін.). Мірою цього процесу служить період біологічного напіввідновлення (напівжиття) - час, за який половина даної речовини заміняється новими молекулами.

Швидкість відновлення змінюється не тільки від виду до виду, але й від організму до організму й від речовини до речовини. Наприклад, у пацюків період напівжиття цукру в крові 19 хв., глікогену в печінці 20-24 год, глікогену в м'язах 3-4 доби, білка печінки 2-4 (у людини 8-10), резервного жиру 16-20 діб.

1.2.5 Закон діючих мас і динамічна рівновага

Кожна хімічна реакція, що протікає вільно,

k₁

aА + bВ + ··· «mМ + nN (1.1)

k_–1

досягає, зрештою, стану рівноваги (термодинамічної рівноваги), коли швидкість прямої реакції і швидкість зворотної реакції рівні одна одній. Відповідно до закону діючих мас,

(1.2)

У закритих системах константа рівноваги K (= k₁/k_-1) залежить від температури. Каталізатор (фермент), навпроти, не робить впливу на К, він впливає тільки на час, необхідний для досягнення рівноваги.

У випадку відкритої хімічної системи динамічна рівновага може бути досягнута, коли при постійному потоці речовин, що беруть участь у реакції, установляться їхні стаціонарні концентрації. Цей незалежний від часу стан називається стаціонарним станом. Швидкість всього ланцюга реакцій визначається реакцією, що йде з найменшою швидкістю, - реакцією, що лімітує швидкість.

1.3 Енергія

Енергія - це "здатність робити зовнішню дію, тобто здійснювати роботу".

Закони, що управляють перетвореннями енергії, описує термодинаміка. Її головні постулати називаються основними законами (початками) термодинаміки. Термодинамічна система - це будь-яка ділянка "Всесвіту", відокремлена від свого оточення реальною або уявлюваною перешкодою. Гомогенна система у всіх своїх областях має однакові макроскопічні властивості. Гетерогенна система складена з різних гомогенних фаз. За видом обміну речовиною або енергією з навколишнім середовищем розрізняють:

1) ізольовані системи: ніякий обмін не можливий;

2) адіабатичні системи: неможливий обмін речовиною, але можливий обмін енергією, крім теплової;

3) замкнуті системи: неможливий обмін речовиною, але обмін енергією можливий у будь-якій формі;

4) відкриті системи: можливий будь-який обмін речовиною й енергією.

Всі клітини та всі живі організми є гетерогенними відкритими системами.

1.3.1 Застосовність закону збереження енергії до живих організмів

Перший закон термодинаміки: при всіх макроскопічних хімічних або фізичних процесах енергія не створюється й не руйнується, а тільки переходить із однієї форми в іншу. Запас енергії системи складається із зовнішньої енергії, обумовленої зовнішніми параметрами (положення в просторі, швидкість щодо інших систем і т.п.), і внутрішньої енергії, що залежить від власних внутрішніх параметрів даної системи. Зміна внутрішньої енергії U замкнутої системи при зміні стану складається з кількості тепла Q, обміняного при цьому з навколишнім середовищем, і роботи W.

1.3.2 Ентропія та життя

Відповідно до першого закону термодинаміки, кожен процес у природі міг би протікати так само легко у зворотному напрямку, як й у прямому. У дійсності природні процеси протікають "мимовільно" лише в одному напрямку, вони необоротні, тобто їх не можна змусити йти у зворотну сторону, не змінюючи навколишнє середовище. Теплота "мимовільно" переходить від більш теплого тіла до більш холодного, але не навпаки. Розчинені часточки поширюються шляхом дифузії з області більш високої концентрації в область більш низької концентрації, але не навпаки.

Як міра необоротності виявилося придатним поняття ентропії. У високому ступені необоротний процес характеризується більшим збільшенням ентропії. В ізольованій системі (без обміну теплом!) ентропія ніколи не може зменшуватися, вона тільки зростає (при необоротних процесах) або, у граничному випадку, залишається постійною (при оборотних процесах). Це другий закон термодинаміки (закон ентропії). У формулюванні Больцмана (1866) він говорить: природа прагне перейти з менш імовірного стану в більше ймовірне

Всі процеси, що мимовільно протікають у природі, сприяють установленню рівноваги. Це найбільш імовірний стан з найменшою упорядкованістю часточок. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) кожного живого організму увесь час утворюються нові структури, тобто досягається стан більш високої впорядкованості. Це вдаване протиріччя із законом зростання ентропії пояснюється тим, що організми – не ізольовані, а відкриті системи, що безупинно обмінюються речовиною та енергією з навколишнім середовищем. Для системи "живий організм - навколишнє середовище" (середовище, з якого беруться живильні речовини і якому віддаються продукти обміну) другий закон термодинаміки дійсний у своїй класичній формі, тобто її ентропія зростає і ніколи не зменшується. Таким чином, живі організми можуть створювати усередині себе впорядкованість тільки за рахунок того, що вони зменшують упорядкованість у оточуючому їх середовищі.

1.3.3 Джерела енергії живих організмів

Відповідно до закону збереження енергії всі функції живого організму, що вимагають витрати енергії, повинні в остаточному підсумку здійснюватися за рахунок зовнішніх джерел енергії, які бувають двоякого роду. Автотрофні організми можуть створювати органічні сполуки (насамперед вуглеводи із СО₂ і Н₂О) з неорганічних речовин, використовуючи додаткове джерело енергії. Для зелених рослин таким джерелом служить сонячне світло, а для деяких безбарвних бактерій - окислювання неорганічних речовин (хемосинтез).

Гетеротрофні організми (всі тварини, включаючи людину, всі гриби, багато бактерій) повинні використати як джерело енергії органічні "живильні речовини". і живуть за рахунок автотрофних організмів та їх біосинтетичних процесів (рис. 1.2). Багато автотрофних організмів розвиваються, використовуючи в якості джерела азоту NH₄⁺ або NО₃^-. Тваринам необхідний й азот в органічній формі (амінокислоти, білки).

Відповідно до їжі, яку вони використовують, види поєднуються в ланцюги живлення, на початку яких стоять автотрофні рослини. Первинним джерелом енергії для життя на Землі служить, таким чином, сонячна енергія. На кожній з наступних ланок ланцюга живлення губиться близько 80-90% енергії. В остаточному підсумку вся поглинена промениста енергія знову повертається у світовий простір у вигляді довгохвильового.

1.3.4 Одержання енергії в живих організмах

Для всіх живих організмів органічні речовини (насамперед вуглеводи, а також жири та частково білки) з їхньою хімічною енергією служать "горючим матеріалом", з якого витягається вся енергія, необхідна для різноманітних функцій організму. Автотрофні організми самі синтезують це "пальне", гетеротрофні одержують його від автотрофних.

При розпаді органічних речовин хімічно зв'язана енергія звільнюється (катаболізм, дисиміляція). Цей розпад може відбуватися - у багатьох випадках без участі кисню (при анаеробному обміні) - до кінцевих органічних продуктів, відносно багатих енергією, такими як органічні кислоти або етанол (шумування), а при використанні кисню (аеробний обмін) - до бідних енергією кінцевих продуктів СО₂ і Н₂О (дихання). Таким чином, при диханні звільняється значно більше енергії.

За своїм загальним рівнянням дихання подібно до горіння (для глюкози: С₆Н₁₂О₆ → 6О₂ = 6СО₂+6Н₂О). У процесі дихання енергія поступово, малими порціями, звільняється при утворенні води з кисню повітря й водню, що отримується при дегідрируванні субстратів.

Рис. 1.2. Взаємини між анаболізмом і катаболізмом в автотрофних і гетеротрофних організмах (анаболізм – побудова речовин тіла; катаболізм - розщеплення живильних речовин)

1.3.5 Живі організми та машини

Живі організми часто порівнюють із машинами, тому що ті й інші можуть виконувати зовнішню роботу в результаті процесів перетворення енергії, що в них протікають. Але на відміну від всіх систем, що працюють за рахунок теплової енергії, живі організми працюють при ізотермічних умовах, без великих розходженнях температур; енергія, що міститься в "паливі" прямим шляхом, не перетворюючись попередньо в тепло, робить корисну роботу. Тому всі організми називають хемодинамічними працюючими системами.

Енергію організми використають 1) для здійснення внутрішньої роботи - створення й підтримки структур й 2) для здійснення зовнішньої роботи. У випадку машин теж можна розрізняти роботу по відбудові зношених структур (ремонт) і зовнішню роботу. Але в них обидва компоненти незалежні один від одного, і роботу з ремонту виконує, як правило, не сама машина. Живі організми здійснюють обидва процеси самі, одночасно й у тісному зв'язку їх між собою.

Машина при простої не виконує роботу, не має потреби в припливі енергії й практично не змінюється. Живим організмам енергія потрібна навіть тоді, коли вони не виконують ніякої зовнішньої роботи. При перерві в постачанні живому організму енергії наступає необоротна втрата його структури - смерть. В живих організмах не можна провести різкий розподіл між структурними матеріалами й "паливом". Вони являють собою системи, які самі себе будують, підтримують у робочому стані, ремонтують, регулюють і відтворюють у багатьох екземплярах і вже, тому в своїй основі відрізняються від машин.

1.3.6 Здатність біохімічні реакції робити роботу

Організми безпосередньо використають енергію, що звільняється при розщепленні органічних речовин, не перетворюючи її попередньо в тепло. Мірою їхнього енергетичного балансу служить не кількість тепла, що виділяється або поглинається при реакціях, а пов'язані з реакціями зміни вільної ентальпії G (вільної енергії за Гіббсом). Це та частина внутрішньої енергії U, що утримується в системі оборотне й тому може найбільшою мірою переходити в роботу. dG служить мірою здатності реакцій, що протікають у системі, робити роботу - так званою рушійною силою цих реакцій. Якщо d <0, то вільна ентальпія системи під час даного процесу зменшується - це екзергонічна реакція (реакція, що протікає з виділенням енергії). Якщо d >0: вільна ентальпія системи під час даного процесу збільшується - це ендергонічна реакція (реакція, що протікає з поглинанням енергії). Екзергонічні реакції завжди протікають мимовільно як поза, так й усередині організму (при наявності необхідної енергії активації), а ендергонічні - навпаки, тільки при підведенні енергії (вільної ентальпії).

1.3.7 Перетворення енергії в живих організмах; високо енергетичні проміжні сполуки

Енергія, що звільняється при розпаді органічних речовин, не використовується в клітинах відразу для здійснення роботи, а спочатку запасається у формі високо енергетичних проміжних сполук - як правило, у формі аденозинтрифосфата (АТР).

АТР складається з аденіну (пуринова сполука), рибози (5-вуглецевий цукор) і трьох молекул фосфорної кислоти (рис. 1.3). Фосфатні групи з'єднані між собою так називаними " високо енергетичними" зв'язками (~).Один такий зв'язок віддає при гідролізі у фізіологічних умовах більше 25 кДж/моль - набагато більше, ніж зв'язок у звичайному фосфатному ефірі (8-13 кДж/моль).

У результаті гідролітичного відщіплення кінцевий фосфатної групи з АТР утвориться аденозиндифосфат (ADP). При цьому при стандартних умовах і рН 7 звільняється близько 30 кДж/моль:

АТР + Н₂О «ADP + Н₃РО₄; DG⁰'»–30 кДж/моль (1.7)

Навпаки, при синтезі АТР із ADP і Н₃РО₄ повинно бути витрачено близько 30 кДж/моль. При відщіпленні другої фосфатної групи виходить аденозинмоно-фосфат (AMP):

ADP +Н₂О «AMP + H₃PO₄; DG⁰'» –30 кДж/моль (1.8)

Гідролітичне відщіплення останньої фосфатної групи звільняє лише 13 кДж/моль (зв'язок не має тут велику енергію).

Таким чином, у біологічному перетворенні енергії можна виділити два основних етапи (рис. 1.4): 1) синтез пірофосфатних зв'язків АТР й 2) використання їх для здійснення роботи.

Скорочення м'язів, процеси активного транспорту, клітинні біосинтетичні процеси й всі інші ендергонічні реакції мають потребу в енергії, що звільняється при розщепленні АТР. Енергетичне сполучення теж здійснюється завдяки системі АТР. АТР надзвичайно швидко обновлюється. У людини кожна молекула АТР розщеплюється й знову регенерується 2400 разів у добу, середня тривалість її життя менш 1 хв.

При розщепленні 1 молекули глюкози (C₆Н₁₂О₆) у процесі дихання утвориться 38 молекул АТР: C₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38 ADP + 38Н₃РО₄ ® 6СО₂ + 6Н₂О+38 АТР +38Н₂О. При цьому DG^0' для глюкози становить -2875 кДж/моль. При стандартних умовах (для гідролізу АТР DG°' =-30 кДж/моль) із цієї кількості енергії в АТР зберігається 38·(-30) = - 1140 кДж, а виходячи з DG = -38 кДж (табл. 1.1), одержимо 38·(-38)= - 1440 кДж. Це становить 40 або 50%. Залишок губиться у формі тепла. У випадку бензинового мотора для роботи використається тільки 15-25% енергії, що звільняється при горінні палива.

1.4 Інформація

Живі істоти являють собою найвищою мірою упорядковані динамічні системи. У результаті підпорядкування безлічі окремих процесів єдиному принципу впорядкованості виникає цілісність - організм. Об'єднання частин й їхніх функцій в одне доцільне ціле в кібернетиці називають організованістю. У штучних організованих систем (автоматів) ступінь організованості (упорядкованості) незмінна, а в живих організмів вона може згодом збільшуватись, тому що це системи, що само організуються.

У цілісному організмі, особливо у тварин, численні регулюючі й керуючі системи повинні бути об'єднані й настроєні так, щоб забезпечувати оптимальне функціонування. В організмі знаходимо ієрархічну структуру регулюючих і керуючих систем. Кожен керуючий пристрій більш високого рівня координує й регулює роботу безлічі часткових систем найближчих більше низьких рівнів, які у свою чергу мають власні керуючі пристрої. Чим вище керуючий рівень, тим більш узагальненими функціями він володіє.

Ця ієрархія процесів стоїть поряд із просторовою ієрархією структур (субклітинні структури - клітина - тканини - органи - системи органів - організм). У людини й інших ссавців гіпоталамус, розташований у нижній частині проміжного мозку, є найвищим центром, що займає ключове положення в системі керування всіма вегетативними функціями. Його тісний анатомічний і функціональний зв'язок з гіпофізом забезпечує контакт із гормональною системою. Крім того, є нервовий зв'язок гіпоталамуса з корою великого мозку й іншими частинами нервової системи.

Запитання для самоперевірки

1. Які ознаки відрізняють живі системи від об’єктів неживої природи?

2. В чому полягає структурна та функціональна складність живих систем?

3. Які існують рівні організації живої матерії?

4. Який елемент має найбільший вміст в живій матерії?

5. Які класи органічних сполук входять до складу живої матерії?

6. Які функції виконує вода в живих системах?

7. До яких систем відносяться живі організми?

8. Чим відрізняються енергетичні характеристики живих систем від машин?

9. За допомогою якої сполуки відбувається обмін енергії в живих системах?

10. Які системи виконують керуючу та регулюючу роль в організмі людини?

Дата добавления: 2014-01-11