Парадак вяльвічыевыя (Welwitschales)

Парадак гнетавыя (Gnetales).

Характарыстыка парадку гнетавыя.

Парадак прадстаўлен адной сям’ей, адным родам і 30 відамі. Два віды – Gnetum gnemon і G. castatum – дрэвы, астатнія ліяны. Распаўсюджаны ў вільготных трапічных краінах Азіі, Малазіі, паўночнай частцы Паўднёвай Амерыкі, трапічнай Заходняй Афрыцы.

Лісты ў гнетума супраціўныя, шырокія, скурыстыя з сеткаваным жылкаваннем.

Гнетум – расліна двухдомная. Каташкападобныя стробілы пабудаваны па тыпу констробілаў эфедры, але кальчакі лускападобных лістоў зрослыя ў аснове ў кальцо. Мікрастробіл простай будовы. Ён складаецца з вузкага, доўгага трубчастага “калякветніка”, які ахоплівае тычынку. Мегастробіл зведзены да аднаго семязачатка, які акружаны 2 парамі моцна змененых прыкветных лістоў. Семязачаткі пакрыты двумя інтэгументамі: знешнім – кароткім, - і ўнутранным - наверсе выцягнутым у мікрапілярную трубку. Абодва інтэгументы зрастаюцца звонку з прыкветнымі лістамі, а ўнутры – з асновай нуцэлуса. Адна з 4 мегаспор нуцэлуса прарастае ў моцна рэдукаваны жаночы гаметафіт, аддалена нагадвае зародкавы мяшок пакрытанасенных. Ён не мае тканкавай будовы і не мае архегоніяў.

Жаночы гаметафіт мае падоўжаную форму, пашыраную наверсе і звужаную ўнізе. На першых этапах яго развіцця пад абалоннай мегаспоры ўтвараюцца шматлікія ядры, размяшчаныя ў пасценным слоі цытаплазмы. Затым у ніжняй частцы паміж ядрамі ўзнікаюць перагародкі, і гэтая частка гаметафіта становіцца мнагаклетачнай; верхняя частка застаецца няклетачнай.

Мужчынскі гаметафіт яшчэ болей рэдукаваны, чым у эфедры, таму што ён не мае праталіяльных клетак. У цытаплазме пылковай трубкі ўтрымліваецца толькі тры ядры – пылковай трубкі і 2-х сперміяў. Абодва сперміі могуць злівацца з бліжэйшымі ядрамі жаночага гаметафіта. Гэта наглядвае нам працэс двайнога апладнення пакрытанасенных. Поўнага развіцця дасягае толькі адзін зародак.

Пры паспяванні насення знешні інтэгумент утварае сакавіты мясісты слой ярка-ружовага колеру. Унутраны інтэгумент становіцца цвёрдым, камяністым.

Маладыя лісты і насенне ўжываюць у ежу.

3. Характарыстыка парадку вяльвічыевыя.

У склад парадку ўваходзіць адна сям’я, адзін род і адзін від вяльвічыя здзіўляльная (Welwitschia mirabilis). Расце ў пустынях Паўднёва-Заходняй Афрыкі.

Вяльвічыя мае рэдзькападобнае сцябло, захаванае часткова ў зямлі. Надземная частка вышынёй каля 50 см падобна на пень. Верхавіна яго мае форму сядла. Ад сцябла адыходзяць два стужкападобныя лісты да 2-3 м даўжынёй. Расліна расце асновай, разбураецца на верхавіне.

Вяльвічыя – расліна двухдомная. Констробілы маюць выгляд шышачак і размяшчаюцца на канцах дыхатамічна разгалінаваных галінак. Яны адыходзяць ад плоскай паверхні сцябла паблізу асновы лістоў. Мужчынскі констробіл мае адносна тоўстую вось, на якой супраціўна размяшчаюцца лускападобныя лісты. У іх похвах з’яўляюцца проста пабудаваныя мікрастробілы, нярэдка называемыя мужчынскімі “кветкамі”. Яны складаюцца з 4-х накрыж размешчаных лускападобных лісточкаў “калякветніка” і 6 тычынак – спарагіяфораў, зрослых у аснове. У цэнтры знаходзіцца недаразвіты семязачатак. Будова мужчынскага гаметафіта падобна з эфедрай: 3 ядры – спермагеннай, сіфонагеннай і стэрыльнай клетак.

Жаночыя констробілы па будове падобны на мужчынскія, але буйней за іх і маюць чырвоную ці бурую афарбоўку. Мегастробіл складаецца толькі з 2 лісточкаў “калякветніка” і 1-го цэнтральнага семязачатка. Сфармаванае насенне ў выглядзе арэшка захавана ў крылатым плеўчатым “калякветніку”, які спрыяе распаўсюджванню яго ветрам.

Асаблівасць у будове стробілаў прадстаўнікоў класа гнетавых дае аснову некаторым аўтарам звязваць іх у сваім паходжанні з бенетытавымі.

Падабенства ў будове жаночага і мужчынскага гаметафітаў гнетапсідавых з гаметафітамі пакрытанасенных дае падставу зрабіць заключэнне аб тым, што будова зародкавага мяшка і двайное апладненне пакрытанасенных не носіць унікальнага характару.

4. Розныя погляды на паходжанне магноліяфітаў. У батанікаў няма адзінай думкі аб паходжанні кветкавых раслін (магноліяфітаў).

А.Л. Тахтаджан лічыць, што кветкавыя расліны ўзніклі лакальна ў гарах Паўднёва-Усходняй Азіі (старажытны раён Катазія) у ніжнім – сярэднім мялу.

Пад уздзеяннем механізмаў СТЭ у разнастайных умовах горнага рэльефу фармаваліся розныя таксоны раслін пры чаргаванні перыядаў ізаляцыі і гібрыдызацыі, флуктуацыі колькасці раслін (папуляцыйныя хвалі). Пры змяненні колькасці і ізаляцыі зноў узнікшая карысная прыкмета хутка асімілявалася геномам папуляцыі. Тахтаджан не выключае і “генетычны дрэйф”, або нязначныя змяненні формы, якія індыферентныя да функцыі. Лакальна ўзнікшая разнастайнасць фарміравала фітацэнозы – мнагаярусныя супольніцтвы і “камплекты” – розныя варыянты расліннасці і флоры. Яны з адпаведных паясоў гор перамяшчаліся на шыротную занальнасць раўнін.

Такім чынам, па Тахтаджану, працяглы перыяд узнікнення разнастайнасці кветкавых раслін змяняўся даволі хуткім рассяленнем гэтай разнастайнасці па тэрыторыі зямнога шара. Перамогу кветкавых раслін у барацьбе за існаванне Тахтаджан, услед за М.І. Галенкіным, тлумачыць іх лепшай адаптаванасцю да ўмоў змененага і больш сухога клімату, калі ў мелавым перыядзе мацерыкі прынялі сучасны выгляд і змяніліся суадносіны плошчаў сушы і мора.

Працэс узнікнення завязі кветкавых раслін шляхам заварочвання спарафіла вакол семязачатка тлумачыцца Тахтаджанам як ахоўная рэакцыя на апыленне жукамі (кантарафілія). Пазней пад уплывам Н.В. Пярвухінай (1970) ён стаў тлумачыць фарміраванне завязі магчымасцю дадатковай аховы семязачаткаў ад высыхання.

Тахтаджан з’яўляецца прыхільнікам монафілетычнай гіпотэзы паходжання кветкавых раслін ад магноліепадобных старажытных продкаў (катазійная гіпотэза).

С.В. Меен на аснове аналізу палеабатанічных матэрыялаў паказаў, што кветкавыя расліны ўзніклі ў ніжнім мялу ўздоўж усяго экватарыяльнага пояса, дзе спрыяльныя ўмовы дазвалялі выжываць і новым арганізмам з рэзкімі адхіленнямі формы (сальтацыі). У далейшым, у перыяды пацяплення трапічная “помпа” адкачвала ўзнікшыя формы ў больш высокія шыроты, дзе яны эвалюцыяніравалі ўжо ў многім дзякуючы больш павольным адаптацыйным механізмам СТЭ. Пры гэтым узнікненне новых відаў звязваецца з любымі формамі рэльефу і не ўводзіцца ўяўленне аб фарміраванні фітацэнатычных “камплектаў” флоры, якія цалкам катапультаваліся з вертыкальных паясоў гор у адпаведныя зоны раўнін. Сучасная фітацэналогія і экалогія разглядаюць эвалюцыю расліннасці як сеткападобны працэс і адмаўляюць магчымасць сур’ёзных каадаптацый арганізмаў аднаго трафічнага ўзроўню. У згуртаваннях яны сумесна ўтрымліваюцца механізмамі дыферэнцыяцыі ніш. Пагэтаму вялікую ролю могуць адыгрываць не толькі адаптацыі (прыстасаванні відаў да пэўных умоў нішы), але і абабтацыі, ці “эвалюцыя ад” – дывергенцыя патрэбнасцяў відаў шляхам разыходжання іх па розных нішах. Віды ў гэтым выпадку становяцца непадобнымі адзін на аднаго па сваіх патрабаваннях, патэнцыяльных і рэалізаваных (або адкарэктаваных канкурэнцыяй) нішах.

Меен у сваіх пабудовах гіпотэзы фітаспрэдзінга (spread -распаўсюджваць) ішоў ад палеабатанічных матэрыялаў. Да моманту фарміравання яго поглядаў (70-я гады) было ўстаноўлена, што на месцы Катазіі, дзе адбываўся бурны прагрэс кветкавых у гарах (па меркаванні А.Л. Тахтаджана), наогул было мора. Сучасныя скапленні старажытных форм кветкавых раслін у Паўднёва-Усходняй Азіі пацвярджаюць палеабатанічныя дадзеныя аб тым, што старажытныя формы сустракаюцца практычна ўздоўж усяго экватара і іх таксанамічны састаў толькі нагадвае сучасную флору, але не супадае з ёю.

Антыноміі гіпотэз паходжання кветкавых раслін прыведзены ў табл. 2 (Міркін, 1989).

Табліца 2

Дата добавления: 2014-01-13