Реконструирование филогении беспозвоночных. Кладистический метод

Одно из заметных достижений биологии — создание естественной системы, что подразумевает определение степени родства между конкретными формами и расположение их в виде последовательного ряда иерархически соподчиненных группировок. Выявляемая при этом схема эволюционных или родственных взаимоотношений называется филогенией, или древом жизни.

Попытки создания естественной системы, отражающей основные направления эволюции живых организмов, появляются в биологии с начала второй половины XIX в. так же, как и построение филогенетического древа. Достаточно вспомнить знаменитую работу Э. Геккеля (1866), впервые выделившего самостоятельное царство Protoctista (Protista). Естественно, исследователи в разные периоды опирались в своем анализе на очень различающийся по качеству фактический материал и использовали разные методологические подходы. Современная кладистика отражает лишь очередной этап развития науки. Конструируемые с помощью кладистических приемов филогенетические системы не более чем очередные гипотезы в череде уже существующих. Иногда они хорошо совпадают с традиционными филогенетическими представлениями, иногда же вступают с ними в серьезные противоречия. Ничего страшного в этом нет. Опасность заключается в абсолютизации одного какого-то методического приема, которая неизбежно ведет в тупик.

Изучение филогенетических отношений и создание графических схем, отражающих эти отношения, составляют предмет особой области науки — филогенетической систематики, или кладистики. Цель кладистики — выявить и наиболее полно охарактеризовать родственные отношения между видами и отразить полученный результат в виде филогенетического древа, или кладограммы.

На практике родственные отношения устанавливаются между двумя определенными систематическими группами, или таксонами, путем определения признака, выраженного только у этих двух таксонов. Такой признак, присущий только двум конкретным группам, носит название синапоморфии (= общий унаследованный признак), а таксоны, объединенные одной или большим числом синапоморфий, называются сестринскими таксонами. Поскольку синапоморфии присутствуют только у сестринских таксонов и не присутствуют ни у каких других, они должны были появиться у их непосредственного предка. Таким образом, синапоморфия, наблюдаемая у потомков, возникла у их предка как эволюционное новшество, называемое в этом случае аутапоморфией (= собственный, уникальный признак). Сестринские таксоны как единственные потомки одного непосредственного предка образуют монофилетический таксон, т.е. группу близкородственных форм, имеющих одного общего предка. Конечной целью кладистики является построение наиболее полного древа жизни, включающего исключительно монофилетические таксоны.

Данная концепция может быть проиллюстрирована на примере членистоногих (рис.1).

Рис. 1. Кладистика: пример использования кладистики для реконструирования филогении.

Пояснения к рис.1. Присутствие уникального общего признака (синапоморфии) — «мандибулы» у Crustacea и Tracheata позволяет объединить их как сестринские таксоны в монофилетический таксон Mandibulata. Таким образом, у «стволового» вида, или предка Mandibulata, «мандибулы» появились впервые как эволюционное новшество. Аналогичное наблюдение, что «членистые конечности» встречаются только у хелицеровых, челюстных и больше ни у кого, позволяет считать признак «членистые конечности» синапоморфией двух сестринских таксонов, образующих монофилетический таксон Arthropoda. Следовательно, «членистые конечности» возникли у предкового членистоногого как эволюционное новоприобретение, или аутапоморфия. Если не располагающий достаточными данными наблюдатель объединит хелицеровых и ракообразных в якобы монофилетический таксон на основании общего признака «членистые конечности», то такое объединение будет ложным, поскольку «членистые конечности» не являются уникальным признаком хелицеровых и ракообразных, а характерны для всех членистоногих. Таким образом, признак «членистые конечности» появился в эволюции не у непосредственного предка хелицеровых и ракообразных, а у более далекого предка, от которого произошли также и трахейные. Хелицеровые и ракообразные демонстрируют эту древнюю предковую черту как общий примитивный признак, или симплезиоморфию. Основанное на симплезиоморфии ложное объединение называется парафилетическим таксоном (Аутапоморфия «хелицеры» — это пара клещевидных придатков второго головного сегмента.)

Пояснения к рис 1. В качестве таксонов мы используем ракообразных (креветки, крабы, омары) и трахейнодышащих (насекомые и многоножки). Представители этих двух таксонов имеют общий признак — «мандибулы» (челюсти, развившиеся из конечностей одного из головных сегментов). Мандибулы не встречаются ни у каких других организмов и являются, таким образом, синапоморфией ракообразных и трахейнодышащих. Синапоморфия указывает на то, что сестринские таксоны (Crustacea, Tracheata) составляют один монофилетический таксон, у предка которого мандибулы возникли как эволюционное новшество (аутапоморфия). После того как монофилетический таксон определен, ему дается формальное название — в данном случае Mandibulata.

Теперь представим, что мы начали рассмотрение не с ракообразных и трахейных, а с ракообразных и хелицеровых (включающих мечехвостов, скорпионов и пауков). Обнаружив у них общий признак «членистые конечности», мы предположили, что этот признак — синапоморфия этих двух таксонов (см. рис. 1). Однако признак «членистые конечности» присущ не только ракообразным и хелицеровым, но и трахейным. Это означает, что «членистые конечности» хелицеровых и ракообразных являются не общим унаследованным признаком, а общей предковой чертой, или симплезиоморфией, возникшей у «стволового» вида (предка) всех членистоногих. Объединение ракообразных и хелицеровых в один таксон на основе симплезиоморфии было бы ошибочным. Такие таксоны называются парафилетическими (см. рис. 1.1).Парафилетический таксон включает не всех потомков «стволового» вида, а только некоторых из них. Одна из наиболее интересных и сложных задач современных филогенетических исследований — выявление и «выбраковка» парафилетических таксонов. В нашем примере признак «членистые конечности» на самом деле является аутапоморфией монофилетического таксона Arthropoda, включающего сестринские таксоны Chelicerata и Mandibulata (Crustacea + Tracheata).

В то время как парафилетический таксон включает не всех потомков одного предка, в полифилетическом таксоне объединены потомки нескольких разных предков. Эта ошибка случается, когда сходство таксонов — результат эволюционной конвергенции, а не общего происхождения. Сходство, которое определяется генетической общностью представителей разных таксонов, называется гомологией, а поверхностное сходство, обусловленное конвергенцией, — гомоплазией (или аналогией). Например, аналогичными образованиями являются лишь крылья насекомых и крылья позвоночных животных. Крылья позвоночных животных (птиц, млекопитающих (летучих мышей), вымерших рептилий) возникали на одной морфологической основе (на основе передних конечностей) – т.е. их крылья должны рассматриваться как гомологичные структуры, крылья приобретались представителями разных классов в разное время и совершенно независимо.

Примером полифилетического таксона могла бы служить группа, объединяющая птиц, летучих мышей и насекомых на том основании, что у них есть крылья. Члены полифилетического таксона происходят от трех разных предков, каждый из которых независимо приобрел в процессе эволюции свое собственное уникальное крыло. Для реконструкции филогенетических отношений монофилетических групп следует использовать только гомологичные структуры.

Использование методов кладистики для изучения отношений между видами и группами видов позволяет создать дихотомически ветвящуюся иерархическую схему — филогенетическое древо. Иерархичность этой схемы проявляется в том, что виды группируются в более крупные, содержащие много видов таксоны, а те в свою очередь входят в состав других, еще более крупных групп. Так, например, какой-нибудь вид креветки входит в группу ракообразных, ракообразные — в группу челюстных, челюстные — в группу членистоногих, а членистоногие — в группу животных. Иерархическая схема, изображенная на рис. 1, может также быть представлена и в форме филогенетической системы, немного напоминающей обычную таблицу:

Правильно составленное филогенетическое древо очень информативно. Родственные отношения между видами и таксонами более высокого порядка показаны на нем графически, а для каждой пары сестринских таксонов указаны синапоморфии. Кроме того, аутапоморфии «стволового» вида дают возможность представить облик гипотетической предковой формы, а затем сравнить ее с реальными ископаемыми остатками, если таковые имеются.

Дата добавления: 2014-01-13