Dinoflagellata

Alveolata

Данные по различным последовательностям р-РНК показывают, что три крупные и непохожие группы традиционной системы (Dinoflagellata, Apicomplexa и Ciliophora) образуют монофилетический таксон. В свете этих результатов молекулярно-биологических исследований некоторые из тех структурных комплексов, которые раньше трактовались как возникшие независимо друг от друга, сейчас представляются гомологичными; таковы амфиесмы жгутиковых динофлагеллят, внутренние мембранные комплексы безжгутиковых Apicomplexa, а также альвеолы ресничных инфузорий. Кроме того, парасомальные мешочки Ciliophora, пузулы динофлагеллят и микропоры Apicomplexa могут быть гомологичными структурами, выполняющими функцию обмена веществами с внешней средой. Предполагаемым предком всех трёх таксонов был двужгутиковый одноклеточный организм, живший примерно 900 млн. лет назад и имевший пелликулярную систему вакуолей. Жгутики этого предка были, по- видимому, гетероконтными и частично с мастигонемами. Это состояние сохранилось только у динофлагеллят.

Динофлагеллаты обычно обладают двумя гетероморфными жгутиками с различной динамикой движений. Голые или панцирные клетки. Панцирь состоит из одиночных или сросшихся друг с другом пластинок целлюлозы, которые размещаются в уплощённых вакуолях (альвеолах, амфиесмах) непосредственно под клеточной мембраной. Обычно из этих внутриклеточных покровных пластинок образуются половины панциря — теки, которые соприкасаются друг с другом в области экваториального желобка. Задняя половина панциря называется гипотека, передняя — эпитека. Амфиесмы присутствуют также и в голых клетках, не имеющих панциря. Кортекс динофлагеллят, таким образом, устроен по единому плану.

Большинство динофлагеллят — фотоавтотрофы.

Экологическое значение динофлагеллят едва ли возможно переоценить. В пресных водоёмах и, особенно, в морях они, наряду с диатомовыми, относятся к числу самых обычных фитопланктонных организмов. Будучи первыми звеньями водных пищевых цепей, динофлагелляты принадлежат к важнейшим первичным продуцентам. Такой природный феномен, как километровые полосы так называемых красных приливов, которые регулярно появляются у атлантического побережья Африки, у тихоокеанского побережья Америки и Японии, а также иногда наблюдаются летом и у европейских берегов, обычно обусловлен массовым размножением некоторых видов динофлагеллят. Эти массовые инвазии могут иметь фатальные последствия: некоторые виды (например, Protogonyaulax tamarensis, P. catenella, Gymnodium veneficum) продуцируют алкалоиды (комплексы сакситоксина или бреветоксина), которые могут накапливаться в рыбах, моллюсках и рачках и могут иногда приводить к гибели этих организмов и поедающих их хищников. При употреблении в пищу мидий или устриц, накопивших много токсинов в местах массового размножения динофлагеллят, у человека обычно наступает отравление, сопровождаемое параличом и необратимой остановкой дыхания. Но не все красные приливы смертоносны: массовое появление гетеротрофной Noctiluca scintillans вызывает, например, лишь свечение моря, обычное в летние месяцы в Северном море. Это свечение обусловлено активностью люциферин-люциферазной системы. Многие динофлагеллаты могут переносить неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся цисты; в виде микрофоссилий они известны как минимум с силура (400 млн. лет назад).

Ceratium hirundinella, с одним апикальным и двумя антиапикальными рогами, в море и в пресных водах. Многие другие виды Ceratium характерны для пресноводного и морского планктона. Noctiluca scintillans (= N. miliaris), 1 мм, эпитека редуцирована до одного щупальца; морской хищник, вызывает свечение моря.

Дата добавления: 2014-01-13