Одноклеточные Eukaryota incertae sedis, полифилетические группы неопределённого положения

Представленные далее группы организмов пока нельзя с уверенностью отнести ни к одному из вышеназванных таксонов. Возможно, некоторые из них, например, фораминиферы и солнечники, из-за наличия жгутиков у их расселительных стадий могут быть отнесены прямо к жгутиконосным одноклеточным — как это уже произошло с некоторыми таксонами «Sarcodina». Различные типы псевдоподий, на которых до сих пор основывалась система «Sarcodina», сейчас понимаются, напротив, преимущественно как исходные признаки или же результаты конвергентного развития, а потому считаются непригодными для целей филогенетического анализа. Для следующего ряда таксонов нет аутоапоморфий; они считаются полифилетическими группировками и они помечены звёздочкой (*).

13.1. Amoebozoa *

Гетеротрофные одноклеточные, объединяемые в этой полифилетической группе, имеют псевдоподии, которые никогда не содержат микротрубочек в качестве стабилизирующих и двигательных элементов. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Цитоплазматические же микротрубочки явно проявляются только в связи с митозом. Псевдоподии образуются сравнительно быстро (за секунды или минуты). Движение клетки происходит путём попеременного образования новых псевдоподий и их втягивания или же благодаря непрерывному удлинению одной единственной псевдоподии. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления. Несмотря на ярко выраженное непостоянство формы тела, можно различить морфологические типы.

13.1.1. Lobosea*

Лобозеи имеют лопастные (лобоподии), трубчатые или трубчатые и заострённые псевдоподии, которые бывают одиночными (моноподиальное состояние) или представлены в большем числе (полиподиальное состояние). Иногда имеют «домик». У некоторых форм найдены цисты.

13.1.1.1. Gymnamoebea*

Голые формы без специальных внеклеточных структур (покровов), населяют все водные и наземные местообитания. Некоторые представители являются эндопаразитами.

Entamoeba histolytica – возбудитель амёбной дизентерии, обнаруживается, главным образом, у жителей и посетителей тропических регионов. Живет как безвредная форма minuta в кишечнике человека, но может превращаться в болезнетворную форму magna, которая проникает в ткани кишечника и вызывает его язвы. Симптомами заболевания служат понос, сопровождающийся лихорадкой и крайней слабостью; заражение происходит через цисты, которые попадают в организм с загрязнённой пищей.

Е. coli, непатогенный обитатель кишечника примерно у 30% мирового населения.

Е. gingivalis, обычный обитатель ротовой полости, особенно между зубами; его патогенность спорна.

Amoeba proteus, до 600 мкм, известнейший и наиболее изученный вид.

13.1.1.2. Testacealobosea*

Лобоподиальные (т.е. с лопастными псевдоподиями, лобоподиями) морские и пресноводные амёбы, клетка которых частично окружена раковинкой или весьма сложной оболочкой, например, слоем из чешуек. Раковинки и оболочки состоят из органического и часто также неорганического материала, они обеспечивают защиту от высыхания и механических повреждений.

Arcella vulgaris, органическая раковинка.

Difflugia acuminata, раковинка с частицами кварца.

13.2. Granuloreticulosea *

Относящиеся сюда виды образуют сильно разветвлённые анастомозирующие сети из псевдоподий (ретикулоподии), диаметр которых уменьшается к периферии и становится менее 1 мкм. Опорными структурами для них служат микротрубочки, которые лежат или по- отдельности, или неупорядоченными группами. Характерно течение цитоплазмы, одновременно идущее в разных направлениях, которое, как правило, захватывает все клеточные органеллы, за исключением ядер. Клетки имеют одно или много ядер, которые или встроены в более густые тяжи плазмы в центре, или лежат в специальной капсуле. Систематическое деление ориентировано на наличие и строение раковины.

Это фораминиферы.

13.3. Actinopodea *

Псевдоподии этих видов укреплены высокоупорядоченными пучками микротрубочек; они называются аксоподиями. Аксоподии, которые из-за сложности их строения могут образовываться лишь весьма медленно, по преимуществу, расположены радиально симметрично и несут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Они служат органеллами локомоции, выростами, обеспечивающими парение в толще воды, а также ловчими приспособлениями для добывания жертвы.

Все Actinopodea обитают в море. Среди солнечников есть не только морские, но и пресноводные виды, живущие например, в торфяных мхах. Их важные характеристики и определительные признаки касаются неорганических покровов, скелетов и игл, которые у них обычно образуются.

Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и «Radiolaria». Новые исследования ультраструктуры и развития, а также химического состава скелетных элементов радиолярий показали такое большое разнообразие радиолярий, которое делает невероятной монофилию этой группировки. Название, однако, ещё продолжает жить в наименовании минерала радиолярита — силиката, который формировался ещё с докембрия в основном благодаря жизнедеятельности Polycystinea и ныне залегает в диагенетически изменённой форме как кристаллический кварц. На основе ультраструктурных исследований солнечники с недавнего времени также не рассматриваются как монофилетическая группа, а разделяются на пять самостоятельных таксонов, родство которых с другими одноклеточными подробнее пока неизвестно.

Это «Солнечники» и «Радиолярии». Акантарии, полицистинеи, феодарии.

Дата добавления: 2014-01-13