Окислительное декарбоксилирование пирувата

Осуществляется при участии набора ферментов, объединенных в пируватдегидрогеназный комплекс (ПВДГК). Это мультиферментная система, которая включает 3 фермента и 5 коферментов (все они являются водорастворимыми витаминами) (рис. 6.4).

Е₁ — пируватдекарбоксилаза. Коферментом является активная форма витамина В₁, тиамина — ТПФ (тиаминпирофосфат).

Е₂ — дигидролипоилацетилтрансфераза. Коферментом является витаминоподобное вещество — липоевая кислота (липоил), которая может временно превращаться в дигидролипоил, присоединив 2 атома водорода. Липоил может также переносить ацетильные остатки.

С этим ферментом также работает активная форма пантотеновой кислоты — КоА-SH, которая принимает ацетильный остаток от липоевой кислоты.

Е₃ — дигидролипоилдегидрогеназа. Коферментом является ФАД — активная форма витамина В₂, рибофлавина. С работой этого фермента связан также кофермент НАД⁺ — активная форма витамина РР, никотиновой кислоты.

Рис. 6.4. Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата

ПВГДК состоит из трех ферментов и пяти коферментов: Е₁ – ТПФ-Н — пируватдекарбоксилаза (ТПФ — тиаминпирофосфат, активная форма витамина В₁); Е ₂ – ЛК — дигидролипоилацетилтрансфераза (ЛК — активная форма липоевой кислоты — витаминоподобного соединения); Е₃ – ФАД — дигидролипоилдегидрогеназа (ФАД — флавинадениндинуклеотид — активная форма витамина В₂); КоА-SH — активная форма пантотеновой кислоты; НАД⁺ — никотинамидадениндинуклеотид — активная форма никотиновой кислоты. Схема регуляции ПВГДК предствалена на рисунке 6.5.

Таким образом, в результате образуются конечные продукты — СО₂, атомы водорода для дыхательной цепи в составе НАДН·Н⁺ и макроэргическое соединение ацетил-КоА. Лимитирующей реакцией в этом процессе является пируватдекарбоксилазная реакция. Поскольку фермент Е₁ в качестве кофермента использует ТПФ, при недостатке тиамина в пище нарушается окисление пирувата — процесса, который поставляет клеткам энергию. Возникает энергодефицит, что требует коррекции нарушения метаболизма с помощью тиамина.

Рис. 6.5. Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Дата добавления: 2014-01-14