Глюкозо-6-фосфатаза

Фруктозо-1,6-дифосфатаза

Фосфоенолпируваткарбоксикиназа

Пируваткарбоксилаза

СН₃ СООН

½ Биотин ½

С=О + СО₂ + АТФ ¾¾¾¾¾® СН₂ + АДФ + Ф_Н

½ Å ½

С ООН Ацетил-КоА С=О

Пируват ½ Оксалоацетат

СООН

СООН

½ ФЕПКК

СО₂

СН₂ + ГТФ

½

С=О

Фосфоенолпируват

½

Оксалоацетат

СООН

Фруктозо-1,6-дифосфат + Н₂О ¾¾¾® Фруктозо-6-фосфат + Ф_Н

Глюкозо-6-фосфат + Н₂О ¾¾¾® Глюкоза + Ф_Н

Рис. 9.5. Ключевые ферменты и ключевые реакции глюконеогенеза

Энергетический баланс. На синтез молекулы глюкозы из двух молекул пирувата расходуется 4АТФ и 2ГТФ (6АТФ). Энергию для глюконеогенеза поставляет процесс β-окис-ления жирных кислот.

Регуляция глюконеогенеза. Глюконеогенез стимулируется в условиях гипогликемии при низком уровне инсулина и преобладании его антагонистов (глюкагона, катехоламинов, глюкокортикоидов).

1. Регуляция активности ключевых ферментов:

- фруктозо-1,6-дифосфатаза по аллостерическому механизму активируется АТФ, ингибируется фруктозо-2,6-дифосфатом и АМФ;

- пируваткарбоксилаза активируется СН₃СО~SКоА (аллостерический активатор).

2. Регуляция количества ключевых ферментов: глюкокортикоиды и глюкагон индуцируют синтез ключевых ферментов, а инсулин — репрессирует.

3. Регуляция количества субстрата: количество субстратов глюконеогенеза увеличивается под действием глюкокортикоидов (катаболическое действие на белки мышечной и лимфоидной ткани, на жировую ткань), а также глюкагона (катаболическое действие на жировую ткань).

Биологическая роль глюконеогенеза:

1.Поддержание уровня глюкозы в крови. При длительном голодании (более суток) глюконеогенез является единственным процессом, поставляющим глюкозу в кровь.

2. Возвращение лактата в метаболический фонд углеводов. Лактат, образующийся в процессе анаэробного окисления глюкозы в эритроцитах и скелетных мышцах, транспортируется кровью в печень и превращается в гепатоцитах в глюкозу. Это так называемый межорганный цикл Кори (рис. 9.6).

3. Предотвращение лактатного ацидоза, то есть в ходе глюконеогенеза лактат крови превращается в глюкозу.

Рис. 9.6. Цикл Кори

Дата добавления: 2014-01-14