Коллаген

ВОЛОКНА СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ

В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА. Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН.

Коллаген является основным структурным белком межклеточного матрикса. Это фибриллярный белок, отличающийся от других белков рядом особенностей своего состава и структуры.

Типичная молекула коллагена состоит из трех полипептидных целей разных типов (α-спиралей), скрученных в виде правой тройной спирали. В свою очередь полипептидные цепи построены из часто повторяющихся фрагментов, имеющих характерную последовательность -Gly-X-Y-. Каждым третьим аминокислотным остатком является глицин. Пролин (Pro) часто встречается в положениях X, положение Υ может быть занято как пролином, так и 4-гидроксипролином (4Нур). Кроме того, молекула коллагена содержит остатки З-гидроксипролина (ЗНур) и 5-гидроксилизина (5Нуl).

Присутствие в полипептидной цепи остатков гидроксиаминокислот является характерной особенностью коллагена. Остатки пролина и лизина гидроксилируются посттрансляционно, т. е. после включения в полипептидную цепь. На одном из концов молекула коллагена сшита поперечными связями, образованными боковыми цепями остатков лизина. Количество поперечных связей возрастает по мере старения организма.

При формировании вторичной структуры полипептидная цепь коллагена укладывается в более развернутую левозакрученную a-спираль (на один виток приходится 3 аминокислотных остатка);

Третичная структура коллагена — это правозакрученная суперспираль из 3 a-цепей, при форми­ровании которой остаток глицина оказывается в ее центре, что способствует образованию линей­ной молекулы тропоколлагена с последующим включением ее в волокно.

Типы коллагена. Известно 19 типов коллагена, которые отличаются друг от друга по первичной структуре пептидных цепей, функциям и локализации в организме. Коллагены входят в состав фибрилл (фибриллообразующие коллагены- I, II, III, V и XI типы), миофибрилл (коллаген VI типа), являются структурным компонентом базальных мембран (коллаген IV типа) и т.д.

Фибриллообразующие коллагены (I, II, III, V и XI типы). Основа фибрилл — ступенчато расположенные параллельные ряды молекул тропоколлагена, ко­торые сдвинуты на 1/4 относительно друг друга.

Фибриллогенезу предшествует еще одна модификация лизина. Внеклеточный медьсодер­жащий фермент лизилоксидаза осуществляет окислительное дезаминирование лизина и гидроксилизина с образованием реактивных альдеги­дов. Для этих реакций необходимо присутствие витаминов РР и В₆. Эти группы принимают участие в формировании поперечных ковалентных связей между молекулами тропоколлагена.

Преимущественное распределение этих типов коллагена по тканям следующее: I тип — кости, ден­тин, роговица, сухожилия; II тип — хрящи, межпоз­воночные диски, стекловидное тело; III тип — поч­ки, печень, сосуды, лимфатические узлы. Коллагены V и XI типов в разных количествах присутствуют в межклеточном веществе всех тканей, они определя­ют диаметр коллагеновых фибрилл.

Дата добавления: 2014-01-14