Роль энергетического заряда в регуляции клеточного метаболизма

Аденилаты выполняют в клетке важные регуляторные функции, представляя собой общие для катаболизма и анаболизма сигналы, обеспечивающие нужное соотношение между получением энергии и процессами биосинтеза. Внутриклеточное содержание AТФ, AДФ и AMФ (или, точнее, соотношение между этими тремя аденилатами) определяет скорость отдельных реакций, а тем самым и сложных процессов распада и синтеза.

В катаболических (энергетических) путях метаболизма (в промежуточном обмене) отрицательным эффектором для ферментов часто служит соединение, являющееся аккумулятором энергии (АТФ, пирофосфат и др.), тогда как другие компоненты аденилатной системы (АМФ, АДФ) могут выступать в качестве положительных эффекторов. Следовательно, активность рассмотренных ферментов определяется общим «энергетическим зарядом» клетки. Энергетический заряд клетки (потенциалом Аткинсона) вычисляется по формуле:

Его величина относительна, варьирует в пределах от 0 до 1 и характеризует молярную долю АТФ в общем балансе адениновых нуклеотидов, то есть служит мерой ее обеспеченности высокоэнергетическими соединениями в расчете на общее число «аденозиновых единиц» (аденилатов). Аллостерические ферменты активируются или ингибируются тем или иным аденилатом и именно это обеспечивает согласованную регуляцию всего метаболизма клетки. Если, например, энергетический заряд клетки возрастает, то активность катаболических ферментов снижается, а активность ферментов, участвующих в процессах синтеза, увеличивается. При уменьшении энергетического заряда наблюдается обратная картина. Энергетический заряд большинства живых клеток находится в пределах 0,75-0,90 (у растущих клеток равняется примерно 0,8). Клетки Е. coli погибают, когда значение этой величины меньше 0,5.

Адениннуклеотиды регулируют активность РНК-полимеразы, изменяя ее сродство к различным промоторам. Повышение содержания АДФ и АМФ и снижение эффективности процессов регенерации АТФ приводит к подавлению синтеза рРНК и других компонентов белоксинтезирующего аппарата, что представляется целесообразным в неблагоприятных для роста условиях. При высокой внутриклеточной концентрации АТФ и ГТФ, отражающей благоприятное энергетическое состояние клетки, синтез рРНК и других компонентов аппарата трансляции стимулируется. В результате регуляции процессов синтеза и распада АТФ в клетках живых организмов поддерживается стационарное энергетическое состояние.

Дата добавления: 2014-01-14