Понятие экологической системы

18.

17.

Любой вид приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям существования и утверждает себя во внешней, часто неблагоприятной среде не индивидуально и даже не как простая сумма особей, а в форме определенных и своеобразных группировок организмов. Последние представляют собой единое функциональное целое – популяцию.

По определению академика С.С. Шварца, популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. Важно, подчеркнуть, что с позиций современной экологии популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции, поскольку она обладает уникальным и важнейшим для поддержания жизни вида в течение длительного периода качеством – способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида (например, белки), которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Совокупность элементарных популяций формирует более крупную экологическую популяцию. Биологический вид – это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов – популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Русский ученый-эколог Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые, в свою очередь, входят в ареал вида.

Основным свойством популяции является ее беспрерывное изменение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы. Особи одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиотические факторы среды или другие 'обитающие совместно виды организмов.

Пространство, на котором популяция или вид в целом встречаются в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом – областью расселения. Ареал может быть сплошным или разорванным, если между его составными частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций одного вида.

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Пример: Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

- одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

- повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

- высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции

Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Структура популяций

Под демографической структурой популяции, прежде всего, понимают ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции

Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

• латентный период - состояние семени;
• прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
• генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
• постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Половая структура популяции

Половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

• единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
• конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
• случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).

Свойства популяции: самовоспроизводство, изменчивость, взаимодействие с другими популяциями, устойчивость.

Термин «экологическая система» в 1935 г. предложил английский ученый А Тэнсли. Экологическая система, или экосистема (греч. oikos — жилище, дом и systema — сочетание, объединение) — это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистемы — способность осуществлять круговорот веществ и поток энергии и поддерживать постоянство своего состава в изменяющихся условиях окружающей среды. Понятие «экосистема» приложимо к объектам разной сложности и размеров. Капля воды, пруд, лес, океан, биосфера — все это экосистемы разного ранга, при условии, что в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять более или менее полный круговорот веществ. При этом более крупные экосистемы включают в себя экосистемы низшего ранга.

Близкий к экосистеме по содержанию смысл имеет предложенный русским ученым В. Н. Сукачевым термин «биогеоценоз». Биогеоценоз (bios — жизнь, ge — земля, koinos — общий) — исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных разных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однотипными условиями существования. Биогеоценоз, как и любая экосистема, включает два главных взаимосвязанных компонента: биоценоз и биотоп.

Понятие «экологическая система» приложимо к объектам разной сложности и размеров, к экологическим системам могут быть отнесены муравейник, участок леса, озеро, город, ферма, кабина космического корабля. Существует иерархия экологических систем, когда внутри крупной экологической системы могут быть выделены экологические системы более низких уровней. Напр., массив леса -- экологическая система, в пределах которой находятся экологическая система. Лесов разного типа, экологическая система парцеллы, экологическая система гниющего пня и т. д. Экологическая система, выделяемая в границах фитоценоза, соответствует биогеоценозу в понимании В. Н.Сукачева и его последователей. Нередко в отечественной литературе термины «экологическая система» и «биогеоценоз» используются в качестве синонимов.

По типу обеспечения энергией экологические системы разделяются на автотрофные и гетеротрофные, хотя это разделение довольно условно. Существуют автотрофно-гетеротрофные экологические системы. В них наряду с фотоавтотрофными организмами, производящими органическое вещество из неорганических соединений, значительную роль играют сапротрофы, использующие органическое вещество, поступающее в экологическую систему извне (например озера, в которые со стоком рек и ручьев поступает много органического вещества).

Экологические системы делятся на естественные и искусственные, создаваемые человеком (сельскохозяйственные угодья, сады, парки, сооружения биологической очистки сточных вод и пр.). Естественными экологическими системами принято считать те, в которых роль естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.
Основой функционирования экологической системы является постоянное поступление энергии, используемой однократно и постепенно рассеиваемой при дыхании живых организмов разных трофических уровней и разложении мертвого органического вещества (детрита), и круговороты веществ (углерода, кислорода, воды, фосфора, азота, калия и др.). Среди организмов, входящих в экологическую систему, различают продуценты (производящие органические вещества), консументы (потребляющие органические вещества) и редуценты (разлагающие органические остатки в неорганическое вещество). Организмы разных видов в экологической системе связаны разнообразными взаимоотношениями (конкуренция, взаимоотношения «хищник - жертва», «паразит - хозяин», симбиоз и др.) и занимают разные экологические ниши.

На начальных этапах сукцессии экологические системы отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью, в них преобладают пионерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившейся территории, но малоспособные к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства (см. Популяционная стратегия). В этом случае говорят о «сукцессионной молодости», «незрелости» экологической системы. Как правило, в ходе сукцессии постепенно увеличивается видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания, усилению симбиотических отношений и регуляторных возможностей внутри системы, к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам, более эффективному использованию потока энергии и сбалансированности круговорота веществ. Сукцессия завершается формированием зрелых, устойчивых экологических систем, находящихся в стадии климакса. В них практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофными организмами, поэтому чистая продукция биоценоза приближается к нулю. Климаксовые экосистемы способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий.
Изучение структуры, продуктивности и устойчивости экосистем имеет важное значение для решения проблемы рационального использования биологических ресурсов и сохранения среды обитания человека.

Биоценоз (греч. bios — жизнь и koinos — общий) — представляет собой совокупность всех живых организмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе. Видовой состав биоценоза определяется прежде всего особенностями растительности. Растения обычно располагаются одно над другим, в виде ярусов, или этажей, и образуют пространственную структуру биоценоза. Для каждого яруса характерны специфические виды животных. Гетеротрофы особенно многочисленны в почве и на нижних этажах растительности. Некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Ярусное расположение растений (деревьев, кустарников, трав и др.) и животных способствует образованию разнообразных экологических ниш для населения биогеоценоза. Виды растений, преобладающих в разных ярусах фитоценозов, называются доминантными (лат. dominans — господствующий). Так, в еловом лесу доминантами являются ель, черника, зеленый мох. При этом образование биоценоза елового леса в первую очередь зависит от ели. Поэтому ель называют эдификатором (лат. aedificator — строитель) данного биогеоценоза.

Биотоп (греч. bios — жизнь и to-pos — место) — относительно однородный участок земной поверхности с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом.

Биогеоценоз — наземная экосистема. В отличие от остальных экосистем, в биоценоз в качестве основного звена всегда входит растительное сообщество, к границам которого он обычно приурочен. Следовательно, каждый биоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз.

Целостность биогеоценоза обусловливается многочисленными связями, которые возникают между входящими в его состав организмами и абиотическими факторами. По способу получения и использования питательных веществ и энергии в большинстве биогеоценозов можно выделить две резко различающиеся группы живых организмов: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют органическое вещество из простых неорганических соединений. Гетеротрофы, потребляя образованное органическое вещество, превращают его в исходные неорганические соединения, которые снова используются автотрофами для создания биомассы. Таким образом, в биогеоценозах возникает непрерывный круговорот веществ. Источником энергии для осуществления этого процесса служит лучистая энергия солнца.

19.

Основными характеристиками экосистем являются: размер, емкость, устойчивость, надёжность, самовосстановление, саморегуляция и самоочищение.

Размер экосистемы ‑ это пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему компонентов и элементов. Различают микроэкосистемы (напр., лужа с ее обитателями, муравейник), мезоэкосистемы (лес, река, пруд) и макроэкосистемы (тундра, пустыня, океан).

Емкость экосистемы ‑ это максимальная численность популяции одного вида, которую данная экосистема способна поддерживать в определённых экологических условиях на протяжении длительного времени. Напр., емкость угодья ‑ это количество каких-либо диких или домашних животных, способных жить и размножаться на единице площади угодья неопределенно долгое время.

Устойчивость экосистемы ‑ это способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних и внутренних факторов, т.е. ее способность к реакции, пропорциональной по величине силе воздействия. Природные экосистемы способны противостоять различным повреждающим воздействиям и при восстановлении нормальных условий возвращаться в состояние близкое к первоначальному. Плотность того или иного вида при неблагоприятных условиях снижается, но в оптимальных условиях возрастают плодовитость, скорость роста и развития и плотность вида восстанавливается. За меру стабильности экосистем часто принимают их видовое разнообразие. Наиболее устойчивы сложные экосистемы, в них формируются сложные трофические связи. Экосистемы с упрощённой структурой крайне неустойчивы, в них происходят резкие колебания численности отдельных популяций. Напр., сложные экосистемы тропических лесов исключительно стабильны, в то время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций.

Надежность экосистемы ‑ это способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться (в течение сукцессионного или эволюционного периода своего существования), т.е., удерживать свои основные параметры во времени и пространстве. Важной характеристикой надёжности служит сохранение структуры, функций и направления развития экосистемы, без которых данная экосистема сменяется другой, с иными структурой, функциями, а иногда и направлением развития. Простейшим механизмом поддержания экологической надёжности экосистемы является замена выбывшего по каким-то причинам вида другим, экологически близким. Если такого вида в экосистеме нет, то его сменяет более отдаленный.

Самовосстановление природных экосистем ‑ это самостоятельный возврат экосистем к состоянию динамического равновесия, из которого они были выведены воздействием каких-либо природных и антропогенных факторов.

Саморегуляция природных экосистем ‑ это способность природных экосистем к самостоятельному восстановлению баланса внутренних свойств после какого-либо природного или антропогенного воздействия с помощью принципа обратной связи между её компонентами, т.е. экосистема способна сохранять свою структуру и функционирование в определённом диапазоне внешних условий. Саморегуляция проявляется, напр., в том, что численность особей каждого вида, входящего в экосистему, поддерживается на определенном, относительно постоянном уровне. Самовосстановление и саморегуляция природных экосистем основаны, в частности, на способности экосистем к самоочищению.

Самоочищение экосистем ‑ это естественное разрушение загрязнителя в среде в результате природных физических, химических и биологических процессов, происходящих в ней.

1. Физические факторы самоочищения водоемов ‑ это растворение, перемешивание и оседание на дно поступающих загрязнений, а также воздействие ультрафиолетового излучения Солнца на бактерии и вирусы. Под действием физических факторов в зонах с умеренным климатом река самоочищается уже через 200-З00 км от места загрязнения, а на Крайнем Севере ‑ через 2000 км.

2. Химические факторы самоочищения ‑ это окисление органических и неорганических веществ. Для оценки химического самоочищения водоема используют такие показатели, как:

а) БПК ‑ биологическое потребление кислорода ‑ это количество кислорода, которое необходимо для окисления бактериями и простейшими всей органики (обычно за 5 суток BITKs) в 1 л загрязненной воды;

б) ХПК ‑ химическое потребление кислорода ‑ количество кислорода (мл/л или г/л воды), необходимое для полного окисления загрязняющих веществ с помощью химических реагентов (обычно бихроматом калия).

3. Биологические факторы самоочищения ‑ это очистка водоемов с помощью водорослей, плесневых и дрожжевых грибков, устриц, амеб и других живых организмов. Например, каждый моллюск профильтровывает в сутки более 30 л воды, очищая ее от всевозможных примесей.

Природные экосистемы функционируют в соответствии с тремя основными принципами:

Первый принцип функционирования природных экосистем – получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов (гармонирует с законом сохранения массы). Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, в основе которого лежит реакция фотосинтеза, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, называют еще биогеохимическим круговоротом.

Дата добавления: 2014-11-06