Экология сообществ и экосистем 1 страница

ЧАСТЬ IV

Глава 9. БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ОРГАНИЗМОВ В БИОЦЕНОЗАХ

Основные понятия синэкологии. В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга – в так называемые сообщества, или биоценозы. Биоценоз (от гр. bios – жизнь, koinos – общий) – это организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих, совместно в одних и тех же условиях среды. Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Биоценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов, где сложные взаимодействия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособленности. Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Иначе говоря, биотоп – это место существования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диалектическое единство, биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождествен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предложен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто содержание термина «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несомненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в его содержании не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются большой сложностью – в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озеро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить небольшой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней вещества (кислород, углекислый газ, соли, органические соединения) и грунт – дно водоема, где также содержится большое количество разнообразных веществ. Живые компоненты водоема разделяются на производителей первичной продукции – продуценты (зеленые растения), потребителей – консументы (первичные – растительноядные животные, вторичные – плотоядные животные и т. д.) и разрушителей – деструкторы (микроорганизмы), которые разлагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой природы, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков – параллельные и перекрещивающиеся, запутанные и переплетенные и т. д.

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Они характеризуются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, удерживающим свои основные признаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, растений и микроорганизмов исторически сложились такие взаимоотношения, которые обеспечивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между видами временно нарушается.

В целом биогеоценоз представляет внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и изменении. «Биогеоценоз – не сумма биоценоза и среды,– указывает Н. В. Дылис,– а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим собственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные компоненты: фитоценоз – растительность, зооценоз – животный мир, микробиоценоз – микроорганизмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно существовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и степеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной биологии.

В. А. Догель, Ε. Η. Павловский, представляя организм как среду жизни паразитов, разработали стройное учение о паразитоценозе. Организм хозяина, согласно этому учению, служит биотопом, местообитанием паразитоценоза – своеобразной группировки организмов, вступающей со своим биотопом в специфические взаимоотношения. Но так как хозяин всегда обитает в сложном многовидовом сообществе, паразитоценоз может рассматриваться как компонент биоценоза.

В современных условиях деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи, озера). На смену им приходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные полосы, пастбища, искуственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуются незначительным количеством видов, но высокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных биоценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естественном биогеоценозе количественное соотношение особей разных видов взаимно обусловлено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается динамическое равновесие, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составляющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об уравновешивании взаимоотношений между видами. Изучению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Общая характеристика биотических факторов. Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Эти факторы носят самый разнообразный характер и проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании. Так, растения представляют собой важный биотический фактор для животных-фитофагов – от их количества зависит численность и распространение последних. В свою очередь фитофаги оказывают влияние на растения - снижают их продуктивность и создают неблагоприятные условия для размножения.

Определенную среду обитания для многих животных создают растительные ассоциации. Хорошо известны типичные лесные или степные животные, приспособленные к жизни либо в густом лесу, либо в травянистой степной растительности.

Важным биотическим фактором для ряда цветковых растений выступают животные-опылители. Взаимные приспособления цветков и животных, опыляющих их, выработавшиеся в процессе длительного совместного существования, часто бывают прямо-таки изумительными. Не менее поразительны взаимные приспособления у плодов растений и животных, способствующих их расселению (зоохория).

Хищники регулируют динамику численности своих жертв. С другой стороны, то или иное количество добычи обусловливает динамику численности хищников.

Весьма интересные взаимоотношения складываются у паразитических видов со средой обитания, которой служит организм хозяина. В данном случае и паразит и хозяин взаимно приспосабливаются к совместному существованию.

Взаимоотношения организмов выражаются также и в химическом воздействии их друг на друга. Выделяемые растениями колины, фитонциды и другие биологически активные вещества оказывают либо угнетающее, либо стимулирующее действие на различные организмы. Выделяемые микроорганизмами антибиотики также меняют условия жизни многих организмов. Кроме того, организмы могут механически воздействовать друг на друга. Например, вытаптывание животными травяного покрова.

Действие биотических факторов может быть и косвенным. Живые организмы в процессе жизнедеятельности вносят изменения в окружающую неживую природу, а это влечет за собой смену условий среды. Так, бактерии, влияя на состав почвы, изменяют условия существования растений и почвенных животных. Под пологом леса, на лугу и в других местообитаниях формируются специфичные микроклиматы, где одни организмы находят благоприятные факторы, а другие нет.

Типы биотических отношений. В биоценозах между различными видами организмов возникают определенные связи. Основной формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых, в сообществе возникают пространственные связи. И именно на пищевых и пространственных отношениях строятся разнообразные биотические комплексы, объединяющие виды в единое целое, в биологическую макросистему. Основные формы биотических отношений могут быть сведены к следующим.

Конкуренция – межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Классическим примером конкуренции являются описанные Г. Ф. Гаузе (см. гл. 10) опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут, что конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями.

Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого (Astacus astacus) и узкопалого (A. leptodactylus) раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecurus ргаtensis) и типчака (Festuca sulcata). Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвостного луга не растет. Здесь он подавляется теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. Таким образом, в формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах лисохвост выходит победителем.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно. В биоценозах она незначительна, поскольку различные виды, занимая определенные экологические ниши, неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов биоценоза, тем менее напряженной будет конкуренция.

Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений также лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако и у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате таких обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов – специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед (Rosthramus sociabilis) употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа (Pandion holiaetus) питается рыбой, основной пищей рыси (Felix lynx) служат зайцы, а волк (Canis lupus)–типичный многоядный хищник. Однако во всех этих отношениях в процессе взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор. И как результат исторического развития взаимоотношений хищник – жертва в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и его добычи.

До недавнего времени было широко распространено мнение, будто все хищники – вредные животные и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека. Ведь жертвами хищника обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней и эпизоотии, оздоравливается та или иная популяция. Сейчас уже нет сомнения, что волки, например, содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают какого-то предела, стимулируют продуктивность карпов.

Иначе говоря, хищник – важный фактор естественного отбора. Под его прессом постоянно улучшается состав популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, эта борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции как хищника, так и жертвы.

Паразитизм – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого (хозяин), поселяясь внутри или на поверхности его тела. Паразитизм возник в процессе тесного контакта различных видов организмов также на базе пищевых и пространственных связей и характерен для многих организмов, но наиболее широко распространен среди низших и мелких растений и животных – вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей, в несколько меньшей степени – среди членистоногих.

Паразитизм представляет собой своего рода сожительство. С ним тесно переплетаются другие формы сожительства животных, растений и животных с растениями, возникающие также на основе совместного обитания и сходного питания.

Иногда какие-нибудь сидячие формы животных поселяются на теле других организмов, но могут жить и на других предметах. Такие временные пространственные связи не являются сожительством. Здесь налицо случайное поселение одного животного на другом. При этом устойчивых отношений между видами не возникает.

Если сожительство не носит случайного характера и сочетание двух и более организмов систематически повторяется, то между видами образуются определенные формы биотических связей. Различают несколько типов таких сожительств.

Комменсализм (нахлебничество, сотрапезничество) – взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а для другого они безразличны. При комменсализме обычно мелкие организмы, поселяясь возле или внутри крупных, пользуются не только территорией, но и остатками пищи последних. Так, краб пинникса (Pinnixa), поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчатожаберных моллюсков (Pecten jessoensis), питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи. Часто питание комменсалов становится вредным для партнера. Тогда комменсализм граничит с паразитизмом.

Синойкия, или квартирантство,– пространственное сожительство, полезное для одного вида и безразличное для другого. Иногда между комменсализмом и синойкией трудно установить различия. При синойкии, как правило, не возникает непосредственных пищевых отношений. Например, мелкие организмы, поселяются на крупных, используя последних как субстрат. Это рыба-прилипала – на теле акулы, кишечнополостные – на раковинах моллюсков, усоногие раки – на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер (Fierasfer), живущая в водных легких голотурий (Holothuria tubulosa).

Часто мелкие, слабоподвижные животные используют крупных для расселения. Некоторые мучные клещи (Tyroglyphoidea), например, временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или даже мышей и крыс и с их помощью переселяются в новые места обитания. Такая форма синойкии получила название форезия.

К синойкии в растительном мире можно отнести и эпифитность. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Взаимоотношения типа синойкии широко распространены у животных с растениями. Использование животными растительного субстрата для постройки жилищ (гнезда птиц, обитание в дуплах, в расщелинах коры, в свернутых листьях), перенос семян и плодов растений животными – все это примеры различных форм синойкии. Некоторые виды насекомых обитают в муравейниках и термитниках. Правда, ни муравейник, ни термитник не являются организмами, а служат жилищами, внутри которых поселяются и другие виды. Нередко синойкия становится начальным этапом более тесных взаимоотношений типа паразитизма и симбиоза.

Симбиоз, или мутуализм,– обоюдовыгодное сожительство разных видов. Классический пример симбиоза – сожительство рака-отшельника (Pagurus bernhardus) и актинии (Sagartia parasitica). Оба вида получают взаимную пользу от такой связи. Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями.

Аналогичные взаимоотношения возникают при питании муравьев Formica cinerea сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки (Lycaena argus). Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Жгутиковые (Hypermastigiпа), живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиковых.

Наблюдается симбиоз и среди растений. Широко распространенные лишайники – не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами. Симбиотические отношения высших растений с грибами представляет собой микориза. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются как паразиты. А высшие растения, частично усваивая гифы, получают дополнительное азотистое питание и в свою очередь подкармливают гриб продуктами фотосинтеза (рис. 29). Взаимная польза от подобного сожительства настолько велика, что многие высшие растения (орхидные, вересковые, некоторые злаки) не могут расти без грибов, а грибы без этих растений.

При экзотрофной микоризе, характерной для большинства кустарниковых и древесных пород, гифы грибов лишь плотно прилегают к их корням, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и одновременно стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. Грибы и многие деревья и кустарники не могут жить друг бее друга.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы – от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование.

Зоохория – одна из форм межвидовых взаимоотношений, заключающихся в распространении животными семян и спор растений. При этом как у животных, так и у растений вырабатывается ряд специфических приспособлений.

При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния. Отрываясь в различных местах, при наступлении благоприятных условий они прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью, а когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней отваливаются и семена. Так распространяются многие степные, луговые, прибрежные и водные растения.

Еще более тесные взаимоотношения между животными и растениями складываютя при эндозоохории. Животные поедают ягоды, сочные плоды, и семена, содержащиеся в них, не только не перевариваются, а даже, как установлено, под воздействием желудочного сока повышают свою всхожесть. Вместе с экскрементами они выделяются наружу, оказываясь, таким образом, в самых различных местах.

Кроме того, было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду газообразные, жидкие и твердые вещества (фитонциды), которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с давних пор, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник X. Молиш дал ему название аллелопатии. Аллелопатия – это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ. Наиболее глубоко данное явление изучено на растительных организмах. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян куколя (Agrostemma githago). Абсинтин листьев полыни горькой (Artemisia absinthium) угнетает развитие многих растений. Нут (Cicer arietinum) подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры; фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyron repens) и костра (Bromus inermis)–на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья.

На животных растения оказывают либо аттрактивное (привлекающее), либо репеллентное (отталкивающее) действие. Это особенно важно для вредителей при выборе кормовых растений и для паразитов при отыскивании растений-хозяев. К примеру, ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут их заселять. Аттрактивное действие таких соединений наиболее сильно проявляется у свежесрубленных деревьев, т. е. у умирающих растений, находящихся на пределе физиологической ослабленности. Немало известно и отпугивающих, а также ядовитых для фитофагов веществ, лимитирующих их распространение в сообществе.

Кроме названных, имеются многочисленные колины и другие растительные выделения, специфически действующие на другие виды растений.

Животные выделяют феромоны (телергоны) – своеобразные активные вещества, влияющие на развитие и поведение индивидуумов своего вида, а также сообщающие определенную информацию другим видам.

Биологически активные вещества вырабатывают и многие микроорганизмы. Широкую известность получили, например, антибиотики пенициллин, стрептомицин и другие продукты жизнедеятельности грибков рода Penicillium и Streptomyces. Большой популярностью пользуется также гибберилин грибка Gibberella, стимулирующий рост высших растений.

Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной или нескольких популяций, получили название аменсализм. Аменсализм можно рассматривать как одну из форм антибиоза или как крайнюю форму аллелопатии (невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды). Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями.

Наиболее сложные биотические связи возникают у млекопитающих, птиц и особенно у насекомых. Так, муравьи-амазонки (Polyergus rufescens) совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев. Они и выполняют всю работу по уходу за яйцами, личинками, куколками и плодущей самкой, по уборке и достройке жилища муравьев-амазонок. Муравьи россомирмексы (Rossomyrmex proformicarurn) также выводят в своем муравейнике куколок степного медового муравья (Proformica epinotalis). Харпагоксе-нус (Harpagoxenus) похищает куколок дернового муравья (Tetramorium caespitum). Эта своеобразная форма межвидовых взаимоотношений названа рабовладельчеством. Муравьи-рабовладельцы обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. По всей вероятности, такая форма сложных межвидовых взаимоотношений возникла на базе материнского инстинкта, поскольку установлено, что многие муравьи, не будучи рабовладельцами, при набеге на муравейники других видов не уничтожают куколок и личинок, а приносят их в свой муравейник и выращивают из них взрослых особей. «Рабовладельческий» инстинкт поэтому можно рассматривать как доведенный до крайности материнский инстинкт при хищническом нападении на чужую общину.

В естественных условиях в биоценозах, кроме рассмотреных межвидовых взаимоотношений, возникают различные переходные формы – от чисто антагонистических до подлинной взаимопомощи.

Влияние растений друг на друга. Каждый вид растения приспособлен к существованию в определенном биогеоценозе в условиях взаимовлияния всех членов сообщества. Взаимное воздействие растений друга на друга чрезвычайно разносторонне и зависит от многих факторов: от степени их скученности, от изменений во внешней среде (свет, влага, состав почвы, химизм, накопление отмершего органического вещества), вызываемых ими в процессе жизнедеятельности, от наличия питательных веществ.

При рассмотрении типов биотических отношений в биоценозе уже давались характеристики их форм. Кроме того, они подразделяются на следующие виды взаимоотношений.

Контактные взаимодействия (контактные коакции) возникают при соприкосновении, срастании и проникновении одних растений в другие. Они бывают механическими и физиологическими.

При механическом соприкосновении (касании) возможны искривление стволов, изменение формы кроны. Давление друг на друга оказывают корни растений, дерновины злаков: лианы воздействуют на опорные деревья. В лесу при ветре происходит схлестывание ветвей. В результате такого механического влияния растения в биоценозе размещаются на каком-то определенном расстоянии друг от друга.

Физиологические контакты возникают при паразитизме, когда растение-паразит и растение-хозяин взаимно влияют на те или иные функции друг друга, а также при симбиозе (микоризы, лишайники, бактериоризы). У хозяина при этом вырабатываются такие защитные приспособления физиологического порядка, как реакция клеточного сока, выделение ферментов, препятствующих проникновению паразита в клетки и ткани, и многие другие. У паразитов также формируются физиологические особенности. Они направлены на подавление защитных реакций хозяина. При заражении хозяин становится питательной средой паразита, и по мере размножения последнего все сильнее испытывает его влияние.

При микоризе возникают столь тесные связи партнеров, что они друг без друга существовать не могут. Орхидные (Orchidaceae), вересковые (Ericaceae), грушанковые (Pyrolaceae) и другие микотрофы способны нормально развиваться только при наличии микоризных грибов. А такие высшие растения, как подъельник волосистый (Monotropa hypopitys) и петров крест (Lathraea squamaria) полностью перешли на микротрофное питание и утратили хлорофиллоносные органы. Это яркий пример контактного физиологического взаимодействия растений, доведенного до крайности.

Дата добавления: 2014-11-06