Динамика ценопопуляций растений

Все размерные и количественные характеристики растений в ценопопуляциях меняются в широком диапазоне.

Меняются такие показатели ценопопуляции, как общая численность и плотность, фитомасса, площадь, занятая популяцией, проективное покрытие, возрастной спектр.

Численность ценопопуляции определяется числом генеративных особей и побегов у них, потенциальной и реальной семенной и вегетативной продуктивностью, запасом диаспор в почве, всхожестью семян, приживаемостью подроста. Семенная продуктивность, реальная и потенциальная, может заметно меняться как в разных возрастных состояниях, так и по годам в зависимости от погодных условий, воздействия фитофагов и т. д.

У большинства луговых растений семенное возобновление лимитируется приживаемостью всходов. Колебания численности всходов в ценопопуляциях значительны как в течение сезона, так и по годам и составляют от 1—2 до 100—1000 на м². В степных ценозах в отдельные годы всходы могут не появиться совсем. Массовое отмирание всходов происходит, например, при наступлении засухи, поедании их фитофагами, угнетении взрослыми растениями.

Показателем динамических процессов может быть изменение возрастного спектра ценопопуляции.

Ценопопуляции разных видов обладают разной степенью динамичности: 1) популяционные волны перемещаются постепенно, при этом тип возрастного спектра не меняется и он остается полночленным. Это происходит при регулярном, но относительно небольшом пополнении молодыми особями; 2) популяционные волны перемещаются быстро, возрастной спектр может быть разорванным и неполночленным.

Большая лабильность всех популяционных показателей свойственна видам реактивным, способным очень быстро захватывать освободившиеся площади, но и освобождать их при вытеснении конкурентными видами. Между этими двумя типами динамики различаются всевозможные переходы.

Нередко наблюдается однонаправленное необратимое изменение ценопопуляции или ее отдельных локусов от зарождения до зрелости и старения.

В конечном счете ценопопуляция или локус на данной площади исчезает. Такой тип динамики называется сущессивным. Например, при интенсивной пастбищной нагрузке в ценопопуляциях мятлика однолетнего на залежах происходит уменьшение численности, выпадение молодых групп, быстрое общее старение и ценопопуляция исчезает. В некоторых случаях сукцессивным типом динамики характеризуются отдельные локусы в пределах ценопопуляции, а сама она в целом сохраняет стабильность (подробно о сукцессиях см. с. 226).

В широколиственных лесах ценопопуляции луковичного растения гусиного лука желтого существуют в виде разобщенных локусов.

Этот вид относится к группе реактивных, т. е. способен очень быстро захватывать освободившуюся территорию вследствие высокой скорости роста и большой энергии вегетативного размножения. Часто локус занят одним клоном, начало которому дает одна ювенильная особь. Перейдя в имматурное состояние, она начинает размножаться, образуя новые ювенильные особи. Значительная часть ювенильных растений переходит затем в покоящееся состояние, а нормально развивающиеся особи последовательно проходят все возрастные состояния вплоть до генеративного. В итоге все или почти все особи клона могут перейти в покоящееся состояние. Так завершается развитие локуса. Этот процесс длится 10—25 лет. Но в природе подобное происходит редко, так как даже незначительные нарушения почвы и лесной подстилки роющими животными приводят к пробуждению покоящихся особей. Развитие локуса опять начинается с ювенильного возрастного состояния, и процесс развития клонов приобретает циклический характер. Так как разные локусы развиваются асинхронно во времени и пространстве, вся ценопопуляция претерпевает флюктуационные изменения. Флюктуации — это обратимые, разнонаправленные изменения, когда чередуются периоды старения и омоложения ценопопуляций и поколения непрерывно сменяют друг друга. Таким образом популяция сохраняет за собой занятую площадь.

Флюктуации численности и возрастного состава наблюдаются у многих степных видов, у группы конкурентных видов травянистых растений широколиственных лесов, у луговых видов-доминантов. У некоторых луговых растений временное прекращение инспермации и одновременное взросление и старение особей может привести к тому, что возрастной спектр утратит молодую часть, станет разорванным, неполночленным. Когда возобновление восстановится, молодые особи при дальнейшем развитии популяции образуют новую популяционную волну, которая со временем сменит затухающую волну старой части ценопопуляций. Такие волнообразно-флюктуационные колебания численности и возрастной структуры прослежены у луговика дернистого. Высокий динамизм наблюдается и в посевах луговых трав, особенно при действии различных антропогенных факторов, таких, как высокие дозы удобрений, полив, многократное отчуждение. Он проявляется в резком сокращении численности, разрастании оставшихся особей, быстром переходе из одного возрастного состояния в другое, изменении фитомассы, темпов развития и уровня жизненности в пределах одной возрастной группы; меняется площадь, занятая ценопопуляцией. Однако на этих сеяных лугах ценопопуляции могут проявлять и некоторые черты стабильности, например стабилизацию численности и возрастной структуры вследствие старческой партикуляции, благодаря чему ценопопуляции удерживают занятую территорию.

Дата добавления: 2014-11-06