Лекция №4. Синэкология – экология сообществ. Структура и свойства экосистем

Структура биогеоценоза. Биогеоценоз (от греч. био - жизнь, гео - земля, ценоз - сообщество) - наименьшая структурная единица биосферы, представляющая собой внутренне однородную пространственно ограниченную (обособленную) природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической (неживой, косной) среды. Этот термин был введен в 1942 г. известным русским ученым - биологом В.Н.Сукачевым (1880 - 1967). Биогеоценоз состоит из двух сложных компонентов разной природы: биоценоза и биотопа. Схематично это можно представить в следующем виде:

БИОГЕОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ + БИОТОП.

Термин биоценоз был введен немецким биологом К.Мебиусом (1877) и означает совокупность живых организмов (животных, расте­ний, микроорганизмов), существующих на относительно однородном по условиям жизни участке среды обитания. Биоценоз представляет слож­ную совокупность, состоящую из ряда компонентов живой природы, взаимообусловливающих существование друг друга:

1) фитоценоза - сообщества растительных организмов;

2) зооценоза - биокомплекса животных организмов (беспозвоночных и позвоночных), обитающих в почве и надпочвенной среде;

3) микробиоценоза (или микробоценоза) - сообщества микроорганизмов (бактерий, грибковых и др.), живущих в почве, в воздушной и водной средах.

Биотопом (или экотопом) называется относительно однородное по своим геоморфологическим, климатическим, геохимическим и другим абиотическим свойствам пространство, занятое биоценозом. Биотоп представляет собой совокупность двух взаимодействующих между собой компонентов неживой природы:

1) атмосферы, содержащей атмосферную влагу и биогенные газы
(кислород и углекислый газ) и характеризуемой такими свойствами, как
температура, влажность, давление, солнечная радиация, осадки и др.;

2) почвенного покрова с подпочвенными слоями материковой породы и почвенно-грунтовыми водами.

Общая характеристика биогеоценоза. Все перечисленные компоненты любого биогеоценоза тесно связаны между собой единством и однородностью территории, круговоротом биогенных химических элементов, сезонными изменениями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью многообразных видовых популяций автотрофных и гетеротрофных организмов. Следовательно, биогеоценоз - это совокупность разных видов живых организмов (биоценоз), сосуществующих в пределах пространственно ограниченного и однородного по своим абиотическим свойствам участка территории (биотопа) и взаимодействующих как друг с другом, так и с биотопом. Можно говорить о биогеоценозе березовой рощи, луга и т.п., но нельзя называть биогеоценозом сообщество бактерий в капле росы на травинке.

Каждый природный биогеоценоз представляет собой сложную саморегулирующуюся систему, сформировавшуюся в результате многих тысяч и миллионов лет эволюции и обладающую способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой. Путем самоорганизации такая система способна противостоять как изменениям окружающей среды, так и резким изменениям в численности тех или иных организмов, входящих в состав биоценоза. Основу биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителями органического вещества. Так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные организмы (животные, микроорганизмы), потребляющие органическое вещество, то нетрудно догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе: ясно, что если растения - главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически прекратится.

Круговорот веществ в биогеоценозе. Круговорот веществ одно из необходимых условий существования жизни. Он возник в процессе становления жизни на Земле и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Без круговорота веществ в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, так как они перестали бы возобновляться в процессе жизнедеятельности организмов.

Чтобы был возможен круговорот веществ в биогеоценозе, необходимо наличие в нем двух типов организмов: 1) создающих органические вещества из неорганических, 2) использующих для обеспечения своей жизнедеятельности эти органические вещества и снова превращающих их в неорганические соединения. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться растениями в процессе фотосинтеза. Следовательно, кардинальную роль в круговороте веществ в биогеоценозе играют растения, использующие и запасающие преобразованную солнечную энергию.

Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой при­роды в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Источником энергии, необходимой для создания круговорота веществ в биогеоценозе, является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью орга­низмов, происходит циклически, оно может быть использовано много­кратно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонап­равленный характер. Поэтому неправомерно отождествлять круговорот вещества в биогеоценозе с круговоротом энергии.

Определение и понятие экосистемы. Понятие экосистемы является одним из основных понятий в современной экологии. Термин «экосистема» был введен в употребление А.Тенсли в 1935 г., спустя более полувека после выделения экологии как самостоятельной отрасли научных знаний (1866). Экологической системой или экосистемой называется совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, обусловленной обменом веществ и распределением потока энергии. Следовательно, в биологическом смысле под экосистемой понимается любая система, включающая в свой состав сообщества живых существ и среду их обитания, объединенные в единое функциональное целое.

Каждая экосистема характеризуется совокупностью свойств и структурой. С точки зрения изучения проблем устойчивого функционирования экосистем интерес представляют такие основные свойства, как способность к образованию живого вещества из компонентов неживой природы, способность осуществлять круговорот веществ в экосистеме, видовое разнообразие, способность поддерживать ее нормальное функционирование в условиях изменяющейся среды обитания и др. Важнейшей с точки зрения организации экосистем является их видовая структура.

Виды экосистем. Экосистема - сложный объект, при изучении которого используют методы системного анализа. Классификация таких сложных систем должна проводиться по различным основаниям, или признакам деления на классы. По пространственному масштабу выделяются экосистемы различного ранга: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная экосистема. Наименьший ранг имеют микроэкосистемы, примерами которых могут служить маленький водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол упавшего дерева в стадии биологического разложения, домашний аквариум и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами (лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть земной поверхности (например, океан, континент и т.п.). Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

По характеру среды обитания сообществ живых организмов природные (естественные) экосистемы разделяют на наземные и водные, среди последних иногда выделяют пресноводные и морские экосистемы. Основные экологические свойства экосистем существенно зависят от различия условий среды обитания (географических, гидрографических, климатических, почвенных и др.). Поэтому указанные виды природных экосистем разделяются в свою очередь на различные типы экосистем. В классе наземных экосистем выделяют тундровые, таежные, степные и др., а пресноводные экосистемы делят на озерные, речные, болотные и т.п.

Для удобства рассмотрения некоторых особенностей взаимодействия общества и природы в рамках изучаемой дисциплины по степени антропогенного воздействия на природную среду будем различать три следующих вида экосистем: природные, социоприродные и антропогенные. Природные экосистемы, рассмотренные выше, это естественные экосистемы, при изучении которых не учитываются какие бы то ни было антропогенные воздействия. К антропогенным будем относить искусственные экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей. Их удобно разделять на техногенные и агроэкосистемы.

Из вышеизложенного ясно, что биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных ви­дов), обитающих на определенной территории с более или менее од­нородными условиями существованиями. Как и биогеоценоз, экосисте­ма в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Одна­ко основу биогеоценоза составляют зеленые растения, производящие живое органическое вещество. Так как в биогеоценозе присутствуют растительноядные и плотоядные животные и другие организмы, потреб­ляющие органическое вещество, легко догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе. Поэтому ясно, что если рас­тения - главный источник органического вещества в биогеоценозе - исчезнут, то и жизнь там практически прекратится. Примеры биогеоце­нозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.

Экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природ­ные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органичес­ких остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. Доста­точно присутствия лишь зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогео­ценозом.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем энергии.

Трофические цепи и сети. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является наличие в них пищевых цепей и сетей. Трофическая (пищевая) цепь - последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. трофе - питание, пища. Для дальнейшего изучения рассмотрим следующие термины: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от англ. рrodисе - производить) - организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы, преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения, фитопланктон - мельчайшие водоросли - является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.

Консументы (от лат. консуме - потреблять) - это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка - растительноядные организмы (например, овца, заяц). Консументы 2-го порядка - плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (хищники).

Редуценты - организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним термина - деструкторы (от англ. - разлагать).

Трофические (пищевые) уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующий уровни - консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом (редуцентами). Их основная функция в экосистеме - разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания или трофическую цепь.

Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Во-первых, в ней могут отсутствовать продуценты (растения). Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.

Виды трофических цепей. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены все три вида уровней (продуцент, консумент и редуцент), может служить следующая последовательность организмов: ОСИНА-ЗАЯЦ-ЛИСА.

Простая трофическая цепь имеет три трофических уровня. Сложные цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5-6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:

ТРАВА - ГУСЕНИЦА - ЛЯГУШКА - ЗМЕЯ - ХИЩНАЯ ПТИЦА.

Различают три основных типа трофических цепей:

- цепи хищников;

- цепи паразитов;

- сапрофитные цепи.

Примеры трофических цепей хищников:

ТРАВА-ОВЦА-ВОЛК; ЛИСТ ДУБА - ГУСЕНИЦА - СИНИЦА - ЯСТРЕБ.

Отличительной особенностью трофических цепей паразитов от цепей хищников является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов - наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос - гнилой) цепи - это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы (грибы, некоторые растения и др.), питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:

ЛИСТВЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ - ЧЕРВИ - ГРИБЫ.

Сукцессия. Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком. Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента. Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Во-вторых, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть). В-третьих, кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Сукцессию подразделяют на первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).

Биоценозы, сменяющиеся друг другом во времени образуют серии. Конечным этапом эволюции является находящийся в равновесии со средой стабильный биоценоз. Такая стабильная система может сохраняться в неизменном виде в течение времени, равного «нескольким человеческим жизням».

Основные сукцессионные изменения: непрерывная смена видов растений и животных; повышение видового разнообразия организмов; увеличение биомассы органического вещества; снижение чистой продукции сообщества и повышение его дыхания. Все четыре основных сукцессионных изменений имеют большое практическое значение для человека. Зрелое сообщество способно противостоять изменениям физических факторов, даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Экологические пирамиды. Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида - это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цели. Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

- пирамиды чисел Элтона;

- пирамиды биомасс;

- пирамиды энергии.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях, Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА - ГУСЕНИЦА – СИНИЦА пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергий на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии - на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомасс, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи. Каждый может попробовать построить пирамиду биомасс по данным, заимствованным из известной книги Ф.Рамада «Прикладная экология» и относящейся к некоторой 4-уровневой трофической цепи:

ТРАВА (809) - ТРАВОЯДНЫЕ (37) - ПЛОТОЯДНЫЕ-1(11)-ПЛОТОЯДНЫЕ-2 (1,5),

где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв.м).

Заметим, что экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5-6 уровней.

Модели экологических систем и процессов. Сущность метода биологического моделированиязаключается в том, что вместе с оригиналом, т.е. изучаемой реальной системой или процессом, изучается их искусственно созданное подобие - модель.

Процесс перевода физических или биологических представлений о любой экологической системе в ряд математических зависимостей и операции над ними называются системным анализом, а сама математическая система - моделью.

В сравнении с оригиналом модель обычно упрощена, но свойства их сходны, иначе результаты могут оказаться недостоверными, не свойственными оригиналу.

В зависимости от особенностей оригинала и задач исследования применяются самые разнообразные модели.

Модели материальные (реальные) - предметные (например, аквариум, который может служить моделью естественного водоема). Однако создание реальных моделей сопряжено с большими техническими трудностями, не всегда выполнимыми.

Модели идеальные (знаковые) - мысленные, например, график, формула и т.д.

Наибольшее распространение в экологии получили концептуальные и математические модели и их многочисленные разновидности (научный текст, схема системы, таблицы и т.д.).

Математические модели - особенно эффективен метод изучения экологи­ческих систем, в частности, при определении количественных показателей. Математические модели являются неполным абстрактным отображением реального мира. При отсутствии реальных моделей математический подход является сильно отвлеченным, но при исключении математического подхода бывает трудно уловить общий смысл реальной модели. В связи с этим, в современной экологии реальные (материальные) модели и знаковые (идеальные) используются параллельно, дополняя и обогащая друг друга.

Дата добавления: 2014-11-06