Лекция 4 - Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов

Экологическая валентность.Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные.

Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

Первичные факторы — это те, которые существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и отливы и др. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.

Вторичные факторы — это следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений и др.

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника). Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы — химическую отраву. Но источником адаптации являются мутации генов, которые могут произойти и под воздействием искусственных факторов. Это приводит, например, к приспособлению тех же насекомых даже к отравляющим веществам, которые на них перестают действовать.

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвенно действующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Каждый фактор характеризуется определенными количественными показателями, например, силой и диапазоном действия. Для разных видов одни и те же факторы имеют неодинаковое значение: одни из них являются основными (без которых организм не может обойтись); другие имеют меньшее значение, а действие третьих на организм практически не ощутимое. Фактор среды ощущается организмом лишь в определенных пределах, иными словами, реакция организма зависит от дозировки фактора. При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия (или зона толерантности) экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 1).

Рис. 1. Схема действия экологического фактора на растение: / — точка минимума, 2 — точка оптимума, 3 — точка максимума.

Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора — это точка оптимума. Обычно определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью бывает трудно, в связи, с чем принято говорить о зоне оптимума или в более широком значении — зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные значения фактора.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными (крайними, гра­ничными, трудными). Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны в литературе как «правило оптимума».

Для каждого вида живых организмов существуют оптимум, зоны пессимума или стрессовые зоны и пределы выносливости или устойчивости в отношении каждого средового фактора. При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм может существовать лишь непродолжительное время.

Существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Впервые эта мысль была высказана немецким химиком Ю.Либихом в 1840 году, который сформулировал «закон минимума». Согласно этому закону величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т. е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество. В последующем было внесено в данный закон несколько поправок и ограничений:

1. закон Либиха строго применим в условиях стационарного состояния, т.е. тогда, когда приток вещества и энергии сбалансирован их оттоком.

2. высокая концентрация или доступность какого-либо вещества либо действие другого (не минимального) фактора может изменить потребление находящегося в минимуме вещества (принцип взаимодействия экологических факторов). В некоторых случаях организм способен частично заменять дефицитное вещество другим, химически близким (моллюски заменяют недостающий кальций стронцием для построения раковин).

В настоящее время принято говорить не о «законе минимума», а об общем «принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов», основные положения которого были сформулированы в 1905 г. БЛЕКМАНОМ. Суть этого фактора состоит в том, что общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный положительный эффект других факторов.

Ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Существование организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 г. Шелфордом, который сформулировал «закон толерантности». Согласно этому закону существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает ее, называются лимитирующими факторами. Таким образом, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом, реагируя сходным образом на оба пессимальных значения фактора, а их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называется пределом толерантности вида.

Американский эколог Ю. Одум выдвинул положения, дополняющие «закон толерантности»

1.организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов;

4. многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Пределы толерантности для размножающихся особей, эмбрионов, проростков обычно уже, чем для взрослых растений или животных. Диапазон адаптированности вида к разнообразию условий среды характеризуется экологической валентностью. Факторы среды достаточно строго определяют, какие организмы могут жить в данном месте, а какие не могут. Это лежит в основе метода биоиндикации среды, который широко используют для определения загрязнения атмосферного воздуха с помощью лишайников, мхов, или грибов.

Толерантность различных организмов относительно одного и того же фактора может быть специфической (если критические точки не совпадают или если расположение критических точек и ход кривой похожи). У одних видов зона толерантности очень широкая. Эти виды называются эврибионтами. У других зона толерантности узкая и такие виды называются стенобионтами. Примерами эврибионтных организмов являются бурый медведь, волк, тростник (которые живут в разнообразных условиях); стенобионтных – форель (которая может жить только в чистой проточной воде), глубоководные рыбы, орхидные. Установлено, что стенобионтность или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. К каждому из них виды приспосабливаются относительно независимым путем. Вид может иметь узкую экологическую валентность по отношению к одному фактору и широкую - по отношению к другому. Виды, переносящие широкие изменения освещенности, совсем не обязательно имеют широкие приспособления к широким колебаниям влажности или солевого режима. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Сумма экологических валентностей по отношению к отдельным факторам среды составляет экологический спектр вида. Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, которые приводят к выживанию вида.

Условия и ресурсы. Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М. Бигону и др. (1989), условия - это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

Факторы - ресурсы. Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых — насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) — живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) - мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

Свет. Это основной источник энергии для наземных и водных экосистем. При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю, на фотосинтез расходуется сравнительно небольшая часть света. Только культуре микроскопических морских водорослей удалось достичь использования для целей фотосинтеза 4,5%. В наземных экосистемах усвоение солнечной энергии для фотосинтеза не превышает 1—3% в тропических лесах) и 0,6—1,2% в лесах умеренных широт, а в посевах сельскохозяйственных культур лаже с наиболее плотным пологом растений оно не выше 0,6 %. Все экосистемы Земли используют в процессе фотосинтеза не более 0,001% всего потока энергии, поступающей с солнечным светом на Землю. В 30 — 40 раз больше растения используют тепловой энергии солнечного света на испарение (транспирацию). В результате транспирации через корни, стебли и листья растений прогоняется раствор элементов питания, необходимый для их жизнедеятельности. Кроме того, это спасает растения от перегрева.

Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн — в диапазоне 400—700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет около 40% поступающего на Землю света и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Наибольшее значение в составе ФАР имеют оранжево-красные и сине-фиолетовые лучи. При прохождении через большую толщу воды эти части света отфильтровываются, и до глубоких слоев доходят в основном зеленые лучи. Однако если эти лучи плохо усваиваются зелеными растениями, то за счет дополнительных пигментов их могут использовать красные водоросли (Rhodophyta). Бактерии-фототрофы также используют часть света, но с иным диапазоном длины волны от 800 до 900 нм.

Во многих случаях количество света избыточно, и потому интенсивность фотосинтеза не лимитируется поступающей солнечной энергией. Дефицит света наблюдается в затененных местообитаниях, например под густым пологом древостоя. В таких условиях у теневыносливых растений (сциофитов) выражен специальный синдром признаков теневыносливости, позволяющий усвоить больше света (тонкие листья, высокое содержание хлорофилла). Типичные сциофиты - папоротники, обитающие в расщелинах скал, например, листовик (Phyllitis scolopendrium Эффективность усвоения света в сообществах растений повышается за счет специальных приспособлений: вертикальное расположение листьев злаков, использующих свет, падающий на лист под острым углом (луга и степи); многослойная крона листьев (леса). Показателем числа слоев листьев, через которые проходит свет, является индекс листовой поверхности (ИЛП), который определяется как отношение площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. В разомкнутых сообществах пустынь ИЛП составляет доли единицы, в большинстве луговых сообществ равен 4—6, а в еловом лесу может достигать 12, т. е. на 1 гектар леса приходится 12 гектаров поверхности листьев (Работнов, 1992).

Экологическое значение имеют и невидимые лучи, т.е. не воспринимаемые глазом человека. Так, самые короткие ультрафиолетовые лучи при высокой интенсивности ослабляют иммунную систему животных, в особенности человека, при умеренной интенсивности они способствуют образова­нию витамина D в животных организмах. Инфракрасные (тепловые) лучи влияют на температурный режим теплокровных животных, при повышении их интенсивности снижается активность окислительных процессов. Свет является неисчерпаемым ресурсом, который постоянно поступает на Землю в результате солнечной радиации.

Вода. Необходимым фактором жизни любого организма является его обводнение, так как именно вода является средой, в которой протекают все основные метаболические процессы. Ни один организм не обладает надежной системой сохранения воды, содержащейся в его клетках, и потому этот ресурс нуждается в постоянном пополнении. Вода - важнейший ресурс, участвующий в фотосинтезе, хотя основная ее часть, которая всасывается корнями растений, расходуется на испарение, что связано во многом с процессом поглощения через устьица диоксида углерода для фотосинтеза (мембран, которые способны «впускать» углекислый газ и «не выпускать» воду, нет).

Специальные приспособления характерны для растений, обитающих в условиях дефицита влаги, и растений избыточно увлажненных местообитаний (у водных растений проводящая система замещена воздухоносной тканью — аэренхимой) Нет необходимости говорить о различиях водных и наземных животных. Среди наземных животных существуют виды с раз­ной потребностью в воде. Так, животные, обитающие в пустыне, где постоянно ощущается дефицит воды, значительное количество воды получают при разложении жиров, которые выступают запасниками потенциальной влаги. «Депо» жиров у тушканчиков, песчанок находится в хвосте, у верблюда — в горбе. Степень доступности воды накладывает ограничения на распространение многих видов животных и на потребление ими других ресурсов. Не только домашний скот, но и дикие копытные животные могут разрушить травостой в результате перевыпаса только близ водопоев, хотя радиусы пастьбы у них значительно больше, чем у коров или овец. По этой причине отдаленные от воды участки злаковника или саванны оказываются лучше сохранившимися. Круговорот воды в биосфере делает ее неисчерпаемым (возобновимым) ресурсом, однако под влиянием человека этот круговорот изменился. Кроме того, во многих районах вода сильно загрязнена, что ограничивает возможность использования ее организмами многих видов, включая человека.

Диоксид углерода. Этот ресурс необходим для фотосинтеза, но его содержание в атмосфере столь велико, что в естественных условиях он не лимитирует процесс синтеза органического вещества. Аналогично не лимитирует интенсивность фотосинтеза водных растений содержание диоксида углерода в воде. Диоксид углерода является не только прямым фактором-ресурсом, но и косвенным фактором, влияющим на климат. В результате сжигания больших количеств топлива, содержащего углерод, концентрация диоксида углерода в атмосфере повышается. В итоге происходит потепление климата.

Элементы питания. Элементы, необходимые для жизни ор­ганизмов, называются биогенными. Из 54 элементов периодической таблицы, которые встречаются в природе, около половины их важны либо для животных, либо для растений. Основные биогены называются макроэлементами, шесть из них нужны всем живым существам и в больших количествах. Чтобы запомнить их, экологи составили из латинских букв, соответствующих химическим символам, смешное слово CHNOPS («ЧНОПС»: С - углерод, Н - водород, N - азот, О - кислород, Р - фосфор, S — сера).

Из других макроэлементов важны: кальций, калий, магний, причем кальций в больших количествах необходим позвоноч­ным и моллюскам для построения скелета или раковин, а магний - растениям, так как он входит в состав молекулы хлорофилла. Остальные элементы нужны организмам в меньших количествах и называются микроэлементами. Растениям необходимы 10 микроэлементов, в том числе для фотосинтеза - марганец, железо, хлор, цинк, ванадий; для азотного обмена - молибден, бор, кобальт, железо; для прочих метаболических реакций - марганец, бор, кобальт, медь, кремний. Все эти элементы, за исключением бора, нужны и животным. Кроме того, животным необходимы селен, хром, никель, йод, фтор, олово, мышьяк.

У разных растений отмечаются свои «пристрастия» к микроэлементам. Так, некоторым папоротникам для нормального развития нужен алюминий, диатомовым водорослям - кремний, а некоторым зеленым водорослям - селен. Для успешного симбиоза азотофиксирующих бактерий и бобовых необходим кобальт.

Кислород. Этот элемент необходим для дыхания подавляющему большинству организмов, однако его дефицит наблюдается только в водных экосистемах и переувлажденных почвах, что связано с низкой растворимостью кислорода в воде. Если в 1 л воздуха содержится 210 см³ кислорода, то в воде его содержание не превышает 10 см³/л, причем растворимость кислорода снижается при повышении температуры и солености. Это делает кислород фактором, ограничивающим возможности жизни многих обитателей водоемов. Они гибнут летом при повышении температуры и зимой при заморозках, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда и весь кислород израсходован организмами. Пополнение запаса кислорода в воде происходит за счет его поступления из воздуха, причем этот медленный процесс может ускорить сильный ветер. Кислород выделяют водные растения, в первую очередь фитопланктон, в процессе фотосинтеза. По этой причине содержание кислорода связано с количеством света, который проникает в водную толщу, что в свою очередь зависит от прозрачности воды. Поэтому, чем вода прозрачнее, тем выше в ней содержание кислорода. Все это объясняет сложную динамику содержания кислорода в воде в зависимости от типа водоема, времени суток и времени года.

В подтапливаемых почвах, т.е. с близким уровнем грунтовых вод, корни древесных растений избегают глубоких пересыщенных водой горизонтов. В зоне дефицита кислорода они практически не всасывают воду и растворенные в ней элементы минерального питания.

Пространство. Физическое пространство является ресурсом, потому что любые факторы-ресурсы, которые потребляются организмами, занимают определенную территорию. Растения, чтобы проходить нормальный жизненный цикл, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Животным-фитофагам нужен «участок пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десятки гектаров степи, для стада слонов — десятки квадратных километров), плотоядным животным — охотничьи наделы.

Сравнительно редко физическое пространство может быть ресурсом само по себе вне зависимости от того, какие «съедобные» ресурсы с ним связаны. Такое возможно лишь в тех случаях, когда возникает острый дефицит жизненного пространства. Например, при нехватке места одни луковицы крокусов выталкивают другие из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не могут втиснуться новые претенденты поселиться на том же камне. Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор, тем не менее, отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность популяций использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трех вариантах:

хищничество — съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);

паразитизм - длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;

детритофагия - поедание мертвого организма.

Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (C:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже, и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережевывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма. Животные – детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами - редуцентами.

Различные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина содержатся в старых отмерших тканях, например в древесине.

Различия химического состава служат причиной специализации насекомых-фитофагов для поедания разных тканей (например, разных видов дубовых галлиц, личинки которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.

Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989), проблем с пищеварением у них нет, «...да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть».

Факторы - условия. Температура. Этот фактор - условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), сезонными и суточными циклами. Кроме того, на нее влияют микроклиматические особенности экотопа: разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины, а в водных экосистемах - глубина. В глубоких слоях водоема температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.

Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так, выяснено, что самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в средних широтах (при высокой континентальности), где с подъемом на каждые 100 м высоты над уровнем моря средняя годовая температура падает на 0,5 — 1˚С. С увеличением глубины водоема колебания температуры в суточных и разногодичных циклах смягчаются и т. д.

На температуру воды влияет и степень перемешивания разных слоев: если его нет, то различия между теплыми приповерхностными и холодными глубинными водами будут велики, при перемешивании они сглаживаются.

Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры температурного режима, а их экологическое (физиологическое) влияние на различные организмы, как эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные.

Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусоднях» — произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает). Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16°С. Если температура будет на уровне 20°С, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30°С — сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.

Для оценки скорости развития микроорганизмов возможно использование «градусочасов», о чем знает любая хозяйка, имеющая дело с дрожжевыми грибами. При более высокой температуре они размножаются более интенсивно, и потому тесто или квас будут готовы быстрее, чем при низкой температуре. Температура влияет и на интенсивность размножения молочнокислых бактерий: молоко, подолгу сохраняющее све­жесть в холодильнике, в теплом помещении скисает в течение нескольких часов. Принцип определения «градусодней» лежит в основе используемого в сельском хозяйстве показателя «сумма положительных температур за период со средней дневной температурой выше 10°С» (для холодостойких крестоцветных, например рапса или редьки — 5°С). Этот показатель является важнейшей характеристикой климата, по которому определяется возможность возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры.

Температурные пределы, т.е. самые высокие и самые низкие температуры, которые могут выносить разные организмы в активном состоянии, различны. Кроме того, они зависят от влажности воздуха. Так, растения во влажной атмосфере легче переносят стресс высоких температур. Влияние низких температур тем более губительно, чем оно более продолжительно. В состоянии покоя организм наиболее устойчив как к низким, так и к высоким температурам: сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90°С в течение 10 мин., но если их замочить — гибнут при температуре 60°С. Чемпион по переживанию низких температур - лиственница: переносит морозы именно за счет способности переходить в состояние покоя. Температура - важнейший фактор, влияющий на метаболизм организмов и определяющий их распространение. Однако для различных видов важными оказываются разные составляю­щие температурного режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.

Относительная влажность воздуха. Этот фактор-условие обычно тесно взаимодействует с температурой, и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при вы­соких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха.

Влажность воздуха может меняться в разных частях экоси­стемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой - над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом. Выпадение росы, к примеру, играет роль в обеспечении влагой пустынных растений, в частности знаменитое растение пустыни Намибии вельвичия (Welwitchia mirabilis) использует в качестве ресурса воды только росу туманов (дожди там вообще не выпадают). Обитающие в этой пустыне жуки-чернотелки также используют воду, оседающую из росы на их холодном теле.

рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит, повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.

При понижении рН (например, в результате выпадения кислотных дождей) нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. В воде повышается концент­рация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны - снижают плодородие почвы и ограни­чивают возможности возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора (пшеницы, кукурузы и др.). В то же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабо­щелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислотных дождях оксиды азота могут быть азотным удобрением и повышать урожай.

Соленость воды. Большая часть воды, которая имеется на Земле -соленая морская. В среднем в морской воде содержит­ся около 3,5% солей, причем, 2,7% — это хлористый натрий, а остальные 0,8% - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.

Для большинства обитателей моря соленость - чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил. Однако среди обитателей моря много и гипотоничных организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе (галофиты), другие растения — погибают.

Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия — НС0₃ Ионы хлора имеют среднюю токсичность. По этой причине, если засоление почвы оценивается только по общему содержанию солей, т.е. сухому остатку, который получается после выпаривания водной вытяжки из почвы, и не учитывается состав солей, которые обусловили засоление, экологическая оценка этого фактора будет неполной. Один сульфат-ион в пять раз менее токсичен, чем ион хлора, и в десять раз — чем ион НС0₃.

Засоление почв характерно для лесостепной, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатное — сульфатно-хлоридное - хлоридно-содовое. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления — от слабого (содержание солей составляет доли процентов) до солончака (несколь­ко процентов солей от общего веса почвы), хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.

Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, предок которой — свекла морская (Beta maritima) — связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях. На знании этой особенности сахарной свеклы основан прием повышения ее урожайности и одновременного уничтожения сорняков внесением невысоких доз поваренной соли. (Однако этот прием опасен для остальных культур севооборота, в котором возделывается свекла: для них повышение содержа­ния натрия в почвенном растворе нежелательно.)

Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организма­ми, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразны­ми беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.

Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.

Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, тече­ние играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную - Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озерных экосистем.

В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоемах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кисло­рода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъем больших масс холодной и обогащенной элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.

Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.

Загрязняющие вещества. Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду — предприятия химической промышленности (табл. 3). Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоемы соединения меди, свинца, цинка и других тяжелых металлов. Загрязнение почв тяжелыми металлами (в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.

Основные закономерности действия экологических факторов. Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника).

Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.

Рис.1 - Зависимость действия экологического фактора от его количества

В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Факторы среды имеют количественное выражение.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.

Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Рис.2 - Экологическая валентность (пластичность) видов: 1 - эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рис.3. - Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975)

Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные, и т.д. Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Лимитирующие факторы. Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру; закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Взаимодействие экологических факторов. Экологические факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого; явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, в пустынях недостаток осадков восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Но ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света даже при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых экологических факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

В комплексном действии среды значение отдельных экологических факторов неравноценно [203]. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Наряду с этим в разные периоды органогенеза наблюдается смена ведущих факторов, что особенно характерно для растительных организмов. Так, для эфемероидов в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян — влага и обеспеченность минеральными веществами. Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вы­зывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды. В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявля­ются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее су­ществования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избега­ние неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функ­ции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Напри­мер, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных жи­вотных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохи­мических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зим­ний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение на­секомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка орга­низмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пус­тынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм вла­гой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

Свет как экологический фактор. Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Свет является не только необходимым, но и лимитирующим фактором, как на минимальном, так и на максимальном уровне, который представляет собой электромагнитные волны различной длинны. При этом видимый свет составляет около 50% всей лучистой энергии солнца, остальные 50% составляют тепловые инфракрасные лучи и около 1% - ультрафиолетовые лучи. Различные виды лучистой энергии неодинаково воздействуют на живые организмы. Волны длиной 0,25-0,35 мкм стимулируют у живых организмов образование витамина Д. Волны длиной 0,38 – 0,40мкм активно участвуют в фотосинтезе, инфракрасные излучения воспринимаются всеми микроорганизмами как тепло. Для характеристики света, как экологического фактора, важное значение имеют качественные признаки света – длинна волны, цвет, интенсивность и продолжительность воздействия. У наземных и водных растений активность фотосинтеза, связана линейной зависимостью с уровнем активного насыщения, отклонение в ту или иную сторону от оптимума вызывает обязательное падение фотосинтеза. Солнечная энергия, которую поглощают растения и используют в процессе фотосинтеза, называется физиологически активной радиацией. (ФАР). Она ограничена длиной λ = 0,38 – 0,71 мкм. Активность фаз зависит от наличия у растений цветных пигментов, хлорофиллов, каратиноидов и фитоцианов в красной и сине-фиолетовой части спектра каротиноида только в синефиалетовой части. Большое значение имеет также количество падающего света интенсивность освещений которая зависит от широты и изменяется на протяжении вегетативного периода в процессе естественного отбора у растений возникали следующие адаптации к условиям освещенности:

1. светолюбивые или гелиофиты – растения, которые могут нормально развиваться при достаточно ярком свете (ковыль, перекати поле, саксаул, кактус).

1. тенелюбивые или сциофиты – растения развиваются в условиях слабой освещенности, при ярком освещении гибнут («копытник», вороний глаз).
2. теневыносливые (факультативные гелиофиты), те растения, которые нормально развиваются в условиях недостаточной освещенности. Растения умеренной зоны, липа, рябина, черемуха.

Четкая выраженность светолюбивости, присуща только стенобионтным видам. Эврибионтные виды относятся к теневыносливым видам. На растения влияют не только интенсивность и яркость, но и продолжительное освещение с которым связан суточный и сезонный ритмы развития растений. Этот ритм называют фотопериодизмом.

По реакции растений на длину светового дня выделяют растения длинного дня (фотопериод более 16-20 часов). Растения короткого дня (фотопериод менее 8-12 часов) и нейтральные к длине обычного дня. Освещенность и фотопериодизм имеет определенное значение для развития многих животных. Личиночные стадии многих беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за чувствительности к ультрофиалетовым лучам. С освещенностью, связанны ночной и дневной образы жизни. Периодичность освещения, изменение фотопериода опережают изменение температуры и служат сигналом для запуска периодичных сезонных изменений жизнедеятельности, таких как цветение, размножение, линька, спячка, метаморфозы у насекомых

Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.

Интенсивность, или сила света измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на один квадратный сантиметр горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах, интенсивность света всегда больше, чем на северных. Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается. Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света – альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности.

Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света. Так, листья гелиофитов нередко «увертываются», «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, наоборот, листья направлены таким образом, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. Как у наземных, так и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света.

Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности).

Освещение вызывает у растений ростовые движения, которые проявляются в том, что из-за неравномерного роста стебля или корня происходит их искривление. Это явление носит название фототропизма. Движение Земли вокруг солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. В действиях организмов выработались особые механизмы, реагирующие на продолжительность дня. Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осеннюю линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений.

Следовательно, растениям свет необходим в первую очередь для осуществления фотосинтеза – важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созданию органического вещества. Для животных он имеет главным образом информационное значение.

Температура как экологический фактор. Солнечная энергия не только обеспечивает рост светом, но и создает такие температурные условия, которые необходимы для их жизнедеятельности. Значение тепла как фактора состоит в том, что от температуры окружающей среды зависит и температура организма, оказывает ненормальное влияние на объем и характер протекания всех химических реакций в организме. Границами существования жизни является температурные условия, при которых еще сохраняются свойства, нормальное строение и функционирование молекул. Ферментных белков (0,50⁰). Хотя для некоторых организмов этот диапазон шире. По отношению к температуре на земле выделяют климатические зоны: тропики, субтропики, умеренно-тепловой, умеренно-холодный, холодный, полярный. Период от одной зоны к другой осуществляется постепенно (1⁰ ширины - 0,5⁰T). Отмечено, что, многие физиологические процессы, проходящие в растениях, зависят от минимума и максимума температур. При минимуме только начинаются, при оптимуме происходят наиболее интенсивней, при максимуме останавливается. Для многих растений фотосинтез интенсивно протекает при +20 - + 25⁰. При +30 - +35⁰С замедляется, при + 40 - + 45⁰С останавливается. По отношению к температуре выделяют две группы растений: теплолюбивые (термофилы), холодолюбивые (криофилы или психрофилы). Первые хорошо развиваются в условиях высоких температур. Вторые могут расти в условиях низких температур.

Термофилы – Обитатели жарких, тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при нуле градусов, хотя физического замораживания не происходит. Причинами гибели являются нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в растениях не свойственных им продуктов, вызывающих отравление.

Относительно погодных условий выделяют морозостойкие и неморозостойкие.

По степени адаптации к высокой температуре выделяют:

1. нежаростойкие (гибнут от температуры +30⁰ до +40⁰).

2. жаровыдерживающие (переносят перегрев от 30-60⁰С),

3. жаростойкие (живут в горячих источниках 85-90⁰С).

В отдельную группу выделяют растения - пирофиты (выдерживающие температуру пожаров).

По отношению к температуре выделяют организмы, не обладающие активной терморегуляцией своего тела. Их активность зависит от температуры окружающей среды и энергетического баланса, т.е. от соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии. Эти организмы называют – пойкилотермные (холоднокровные) к ним относят микроорганизмы, ракообразные, беспозвоночные, часть хордовых.

Вторая группа организмов: птицы и млекопитающие, у которых тепло вырабатывается как продукт биохимических реакций и служит существенным источником повышения в их уровне, независимо от среды такие живые называются гомойотермные.

У животных при увеличении размеров тела уменьшается относительная поверхность тела, а следовательно, и теплоотдача. Размеры выступающих частей тела также варьирует в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест, и окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, при адаптациях к низким температурам в клетках растения благодаря увеличению запаса пластических веществ повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной воды, не связанной в коллоиды. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений – масла, жира, гликогена. Эти вещества вытесняют воду из вакуоли, и предохраняет растительный организм от замерзания.

К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится перераспределение резервных энергетических веществ в теле организмов. В районах с низкими температурами у растений отмечается значительное накопление масла и сахара откладывается в тканях надземных органов, а в подземных – крахмала. У животных полярных районов с понижением температуры возрастает содержание гликогена в печени. У млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов – сердца и спинного мозга и имеет приспособительный характер. Поддерживать температуру тела на постоянном уровне животным помогает испарение жидкости с поверхности тела при высоких температурах окружающей среды.

У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в перемещениях животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции), в изменениях сроков активности, сдвигая ее на более светлое время суток.

При всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температурных условий среды выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Этот путь ярко выражен у эндотермных животных, развит у эктотермных, в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений.

Пассивный путь – это подчинение жизненных функций организма влиянию внешних температур. Недостаток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. В результате - повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления к воздействию неблагоприятных температур характерен для всех растений и эктотермных животных. Элементы пассивного приспособления, или адаптации, присущи и эндотермным животным, обитающих в условиях крайне низких температур. Это выражается в снижение уровня обмена, замедления роста и развития, позволяющее экономней расходовать ресурсы в сравнении с быстро развивающимися видами. Избегание неблагоприятных температурных воздействий – общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии развития проходят в самые по температурным условиям благоприятные периоды года. Для растений это главным образом изменения в ростовых процессах, для животных – разнообразные формы поведения.

В связи с тем, что растения и животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, совершенно закономерно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к их распределению на Земле и обусловливает в той или иной мере заселенность природных зон живыми организмами.

Дата добавления: 2014-10-15