Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется, прежде всего, растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Все биоценозы суши и воды характеризуются не равномерностью пространственного размещения. Составляют исключение агроэкосистемы или культурные биоценозы.

Пространственная неоднородность биоценоза обусловлена неоднородностью или мозаичностью места произрастания, которые колонизировали организмы в вертикальной структуре и формируют разные условия освещенности, обусловливающие эффективность образования первичной продукции биоценоза. Основным фактором, формирующим градиент вертикального расчленения среды, является количество фотосинтетической энергии, поступающей в разные экосистемы.

Для водных биоценозов характерно интенсивное поглощение солнечной энергии толщей воды. Выделяют фотичный слой, глубина которого превышает 400 м от зеркала воды, в нем выделяют слой воды, в котором солнечный свет присутствует в количествах превышающих компенсационную точку фотосинтеза растений и составляющий приблизительно 80 м.

Градиент проникновения солнечных лучей в биоценозах суши имеет вторичный характер, в отличие от водных биоценозов и зависит от развития растительности. Древесный ярус, в котором реализуется большинство фотосинтетических процессов, охватывает ярус крон. Он отдален от поверхности земли на десятки метров. Существующие под пологом верхнего яруса световые условия зависят от биологических особенностей деревьев, доминирующих в данном типе лесов. В тропических и хвойных лесах количество солнечного света изменяется не заметно, в лиственных в зависимости от смены листового покрова.

В вертикальной структуре биоценозов (на примере леса) выделяют четыре основных яруса:

1. ярус крон, высота (толщина) которого, зависит от видового состава деревьев.

2. кустарниковый ярус – охватывает как кустарники, так и деревья, которые в данных условиях могут расти в виде кустарника.

3. травяной ярус – включает в себя одно и многолетние травы, а так же мелкие кустарники.

4. Приземный ярус – включающий мхи и лишайники.

Таким образом, ярусность - это расчленение фитоценозов на структурные или функциональные горизонты, которые имеют разную степень замкнутости и играют неодинаковую роль в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, в непосредственном и опосредованном влиянии на жизнедеятельность организмов сообщества.

Горизонтальная структура или мозаичность биоценоза связанна, прежде всего, с разнообразием подстилающей поверхности. Мозаичность биоценоза развивается вторично, т.к. в начале появляются виды аборигенов (пионеры). Одной из характерных особенностей горизонтальной структуры биоценозов является, переходные полосы от одного биоценоза к другому и которые называются экотоном (полоса берега - луг). В экотонах представлены виды обоих соседних биоценозов, хотя зачастую в этих полосах селятся виды, не встречающиеся ни в том, ни в другом биоценозе.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла (рис. 1). Консорция — структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз — это система связанных между собой консорций. Синузия — структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т.д.

Рис. 1. Консорция, парцелла и синузия (Н.Ф. Реймерс, 1990)

Парцелла — структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.

Отношение организмов в биоценозах. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами (В.Н. Беклемешев, 1951): трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим (либо мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности). Прямая трофическая связь осуществляется с видами, предоставляющими им пищу.

Косвенная трофическая связь возникает конкуренции двух видов из-за объектов питания. Т.к. деятельность одних отражается на снабжении кормом других. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи, является косвенной трофической связью.

Топические связи проявляются в изменение одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров. К ним относятся:

· создание одним видом среды обитания для другого – паразитирующего.

· формирование субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться другие виды.

· влияние на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещаемости в различных положительных или отрицательных точках взаимоотношений.

В биоценозах трофические и топические связи имеют наибольшее значение и составляют основу его существования.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей — форезия.

В роли транспортеров выступают животные перенос животными семян, спор, пыльцы – называется зоохорий. Перенос животными более мелких животных называется форезией. Форезия распространена среди животных, в основном в членистоногих и свойственная тем видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения и процветания.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.

Каждый конкретный вид из-за сложности взаимоотношений между видами может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы распространения вида. Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при которых возможно наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум – это биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножиться. Физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обуславливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенною структуру биоценоза.

Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций различной численности. Однако в определении природы и функций сообщества не все организмы имеют одинаковое значение. Из большого количества видов, входящих в какое-либо сообщество, часто лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размерами, продукцией и другими параметрами. В сообществе роль каждого вида не зависит от таксономических отношений, так как организмы, оказывающие регулирующее воздействие, часто принадлежат к разным таксономическим группам.

Дата добавления: 2014-10-15