Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Функции олигодендроглии и леммоцитов




Нейроглия. Впервые данный термин ввел Вирхов для описания клеток между нейронами. Занимают они около половины всего объема ткани. К ней относят нейроглию центральной нервной системы и периферической нервной системы. Выделяют макроглию и микроглию

Среди макроглии центральной нервной системе имеются волокнистые (фиброзные) и протоплазматические астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты (в том числе и танициты). В периферической нервной системе нейроглия представлена леммоцитами (шванновскими клетками) и сателлитоцитами.

Астроциты. Astro – звездчатые, cites – клетки. В дословном переводе звездчатые клетки. Названы так из-за обилия отростков, отходящих от тела клетки. Многочисленные отростки ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки. Среди них встречаются волокнистые и протоплазматические астроциты. Терминали отростков обеих типов клеток имеют пуговичные расширения (ножки астроцитов), значительная часть из которых заканчивается в периваскулярном пространстве, окружая капилляры периваскулярными глиальными бухтами занимающими 80% обменной поверхности микрососудов.

Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

Протоплазматические астроциты отличаются короткими, толстыми и сильно ветвящимися отростками. Имеются преимущественно в сером веществе мозга. Морфология астроцитов отличается крайним разнообразием и коррелирует с формой капиллярных петель и нейронных ансамблей в ЦНС. Клетки диффузно распределены в объеме мозга. Их отростки взаимопереплетаются между собой, так и другими элементами нейропиля. Астроциты занимают исключительное положение в ЦНС, располагаясь между телами нейронов, немиелинизированной и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами изолируя и в то же время структурно связывая их.

Специфическим маркером астроцитов является так называемый глиальный фибриллярный кислый белок, из которого образуются промежуточные филаменты.

Строение астроцитов. Клетки имеют относительно крупные светлые ядра, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Цитоплазма слабо оксифильная. В ней слабо развиты гладкая и гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс. Митохондрий мало, они небольших размеров. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо - в волокнистых астроцитах. Между клетками значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов.

В постнатальный период жизни человека астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения и, как полагают, способны к пролиферации.

Функции астроцитов:

1.Участвуют в гематоэнцефалическом и ликворогематическом барьерах. Астроциты своими ножками покрывают капилляры, поверхности мозга и участвуют в транспорте веществ от сосудов к нейронам и наоборот. Способы передавать метаболиты нейронам.

2. Обеспечивают ионный обмен, особенно ионов калия. При активации нейронов, их частая и длительная деполяризация может вести к значительному увеличению ионов калия, что может изменять мембранный потенциал нейронов, повышая их чувствительность к внешним воздействиям. Астроциты, захватывая избыточный калий, предотвращают перевозбуждение. Нарушения в этой функции могут вести к развитию состояний эпилепсии.

3. Изолируют рецепторные поверхности тел нейронов и синапсов. При этом клетки способны к ритмичным сокращениям (по некоторым авторам к набуханию) изменяя зоны изоляции.

4. Способны к захвату нейромедиаторов (глиоксиловой кислоты, гамма-аминомаслянной кислоты) из зон синаптической передачи. Под их влиянием изменяется активность самих астроцитов, что приводит к внесинаптической модуляции сигнала в соседних нервных клетках и их отростках.

5. Фагоцитоз погибших нейронов. На месте фагоцитированных нейронов в результате их гибели, глиальные рубцы. Это скопления гипертрофированных астроцитов, заменяющих собой рубцы в периферических органах.

6. Выделяют большое количество биологически активных веществ (факторы роста нервов, факторы роста фибробластов, ангиогенные факторы, эпидермальный фактор роста, интерлейкин–I, простагландины), контролирующих местные межклеточные метаболические и внесинаптические информационные взаимодействия. Факторы роста способны инициировать и ускорять рост отростков нейронов. Выделение интерлейкина–I, способность экспрессировать МНС-комплексы 1 и 2 классов, указывает на роль астроцитов в формировании специфических иммунных реакций и антигенпрезентирующую функцию.

Выделение факторов роста фибробластов, компонентов межклеточного вещества (ламелин, фибронектин), простагландинов, антиваскулярных факторов позволяет астроцитам контролировать состояние местного кровотока в ЦНС.

7.В эмбриональном развитии человека предшественники астроцитов контролируют направление миграции астробластов, во всяком случае, в части зон головного мозга (мозжечок, гипоталамус), а также в зоне их отростков (зрительный нерв).

В постнатальном развитии стабилизируют структуры ЦНС, ингибируя рост отростков нейронов и в то же время, предотвращая апоптозы (запрограммированную гибель) нейронов, предотвращая избыточное снижение их числа при повреждении.

Олигодендроциты. Олигодендроциты (олигодендроглиоциты) центральной нервной системы относятся к миелинообразующим клеткам и участвуют в формировании нервных волокон. Подобную им функцию в периферической нервной системе играют леммоциты (шванновские клетки) периферической нервной системы.

Тела по размерам как правило мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало. Они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток. Часть олигодендроцитов концентрируется в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные олигодендроциты). Терминальная зона каждого отростка участвует в формировании сегмента нервного волокна, то есть каждый олигодендроцит обеспечивает окружение сразу нескольких нервных волокон. Цитоплазма слабоксифильная и при общих методах окрашивания сливается с нейропилем. На электроннооптическом уровне–в цитополазме хорошо развиты органеллы по составу близкие к нейронам, но в отличие от них не имеют развитого цитоскелета.

Леммоциты (шванновские клетки ) периферической нервной системы. Окружают отростки нейронов в периферической нервной системе. При этом клетки имеют удлиненную форму, распластываясь на поверхности аксона, не имеют отростков и обеспечивают формирование глиальной оболочки в одном сегменте миелинового или безмиелинового нервного волокна.

В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

Кроме леммоцитов в периферической нервной системе имеются сателлитные (мантийные) глиоциты в периферических нервных узлах вокруг тел нейронов, глиоциты нервных окончаний, конкретные морфологические особенности которых рассматриваются при изучении нервных окончаний и анатомии нервных узлов.

Леммоциты характеризуются удлиненными, темноокрашенными ядрами, слабо развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс).

Мантийные клетки уплощенной формы с несколькими отростками. Они распластаны на поверхности нейрона и формируют вокруг него глиальную капсулу. Ядра уплощены, темные, со слабо развитым ядрышковым аппаратом. Синтетический аппарат слабо развит. Клетки обеспечивают изолирующую, трофическую, опорную, защитную функции. Играют барьерную роль.

1. Формируют оболочки вокруг нервных клеток, обеспечивая барьерно-транспортные функции и изоляцию тел нейронов.

2. Образуют миелиновые оболочки, участвуя в проведении возбуждения в нервном отростке. Они изолируют отростки, ускоряя проведение возбуждения и предотвращая его затухание и распространение (ирритацию) на соседние отростки.

3. Механическая (опорная) функция.

4. Трофическая.

5. Участие в регенерации поврежденных нервных клеток. Повреждение стимулирует выделение олигодендроцитами большого количества биологически активных веществ, предотвращающих гибель нейронов и стимулирующих регенерацию.

6. Активация роста аксонов и направление роста их отростков при повреждении.

7. В составе нервных окончаний производные олигодендроглии способствуют рецепторным функциям.

8. Фагоцитируют остатки поврежденных осевых цилиндров и миелина при нарушении структуры аксона дистальнее места повреждения.

Эпендимоциты. Это клетки низкопризматической формы. Они образуют непрерывный пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу, формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

В цитоплазме эпендимоцитов обнаруживаются митохондрии, умеренно развитый синтетический аппарат, хорошо представлен цитоскелет, имеется значительное количество трофических и секреторных включений.

Вариантом эпендимной глии являются танициты. Они выстилают сосудистые сплетения желудочков головного мозга, субкомиссуральный орган задней комиссуры. Активно участвуют в образовании ликвора (спинномозговой жидкости). Характеризуются тем, что базальная часть содержит тонкие длинные отростки.

Функции эпендимоцитов:

1. Выстилают желудочки мозга, обеспечивая гемато-ликворный барьер и отделяя ликвор от структур мозговой ткани.

2. Образуют ликвор, т.е. обеспечивают секреторную функцию.

3. Контролируют ионный состав ликвора.

4. Направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития (предшественники таницитов).

5. Опорная функция.

Микроглиоциты (нейральные макрофаги). Клетки небольших размеров, диффузно распределенные в центральной нервной системе, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Ядра характеризуются грубыми глыбками гетерохроматина (выраженная конденсация хроматина). В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина. Умеренно развит белковосинтетический аппарат (гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс).

Строение нервных волокон. Все нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (рис.26):

* Миелиновые (мякотные) - имеют миелиновую оболочку, перехваты Ранвье, имеющие важное значение для передачи возбуждения. Сама миелиновая оболочка является мощным биологическим изолятором. Через нее возбуждение не перескакивает с одного нервного волокна, на соседнее. Поэтому проходящий импульс неэффективен для соседних волокон;

*Безмиелиновые нервные волокна - передача возбуждения в них происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.

Обычно нервный ствол содержит большое количество нервных волокон. Безмиелиновые волокна в нем находятся среди миелиновых.

В периферической нервной системе нервные волокна окружают леммоциты. Один леммоцит связан с одним нервным волокном. В центральной нервной системе отростки нейронов окружают олигодендроциты. Каждый олигодендроцит участвует в формировании нескольких нервных волокон.

В безмиелиновых нервных волокнах в состав волокна может входить несколько отростков нейронов (кабельный тип волокна) или один отросток; отростки могут переходит из одного волокна в другое.

В нервном волокне выделяют осевой цилиндр (отросток нервной клетки), мезаксон, область плотного контакта впячивания (дубликатуры) глиоцита, цитоплазму глиоцита. Один отросток олигодендроцита или один леммоцит окружает участок нервного волокна, называемый сегментом.

В миелиновом волокне мезаксон многократно оборачивается вокруг осевого цилиндра, формируя многократные витки мембраны – миелин. В миелиновом (мякотном) нервном волокне имеется только один осевой цилиндр. Зоны разрыхления миелина называются насечками (насечки Шмидта-Лантермана). Границы сегментов немиелинизированы и называются перехватами Ранвье. Эти области соответствуют контактам глиоцитов.

Миелинизация волокон осуществляется путем удлинения и «наворачивания» мезаксона вокруг отростка нервной клетки (в периферической нервной системе) или удлинения и вращения отростка олигодендроцита вокруг осевого цилиндра в ЦНС.

Классификация нервных волокон:

1. Тип А имеет подгруппы:

· Аa - обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения - 70-120 м/с (соматические двигательные нервные волокна).

· Аb - скорость проведения составляет 40-70 м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы.

· Аg - скорость проведения составляет 15-40 м/с - афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы.

· Аd (дельта) - скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.

2. Тип В - скорость проведения от 3 до 14 м/с - преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные нервы.

3. Тип С - скорость проведения 0,5-3 м/с. Постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба), а так как, нет ограничителей возникают сильные боли.

 

Нейрогенез. Нервная ткань формируется из первичной эктодермы. На 15-17 сутки внутриутробного развития человека под индуцирующим влиянием хорды формируется нервная пластинка (скопление продольно лежащего клеточного материала). Такая индукция называется первичной. С 17 по 21 сутки формируется нервный желобок, а затем и трубка. К 25 суткам эмбриогенеза происходит отщепление нервной трубки от эктодермы и замыкание переднего и заднего отверстий (нейропоров). Индукция хордомезодермой нервной трубки осуществляется за счет сложного комплекса межклеточных взаимодействий. Среди них важную роль играют биологически активные факторы (серотонин, норадреналин) и биологически активные метаболиты. По бокам от нервного желобка располагаются структуры нервного гребня.

На ранних сроках развития нервная трубка сформирована медулобластами (стволовые клетки нервной ткани центральной нервной системы). Из нервного гребня образуется ганглиозная пластинка состоящая из ганглиобластов (стволовые клетки нейронов и нейроглии периферической нервной системы. Медулобласты и ганглиобласты интенсивно иммигрируют, делятся и затем дифференцируются.

В ранние сроки внутриутробного развития нервная трубка представляет собой пласт отростчатых клеток, лежащих в виде одного слоя, но в несколько рядов. Изнутри и снаружи они ограничены пограничными мембранами. На внутренней поверхности (прилежащей к полости нервной трубки) медулобласты делятся.

В последующем нервная трубка формирует несколько слоев. Среди них можно выделить:

· Внутренняя пограничная мембрана. Отделяет полость нервной трубки от клеток.

· Эпендимный слой (вентрикулярный в области мозговых пузырей) представлен бластными клетками-предшественниками макроглии.

· В передних мозговых пузырях некоторые авторы выделяют субвентрикулярную зону, где происходит пролиферация нейробластов.

· Мантийный (плащевой) слой, содержит мигрирующие и дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты.

· Маргинальный слой (краевая вуаль). Сформирована отростками глиобластов и нейробластов. В ней можно видеть тела отдельных клеток.

· Наружная пограничная мембрана.

Диффероны нервной ткани центральной нервной системы. Из медулобластов дифференцируются эпендимобласты. Нейробласты и спонгиобласты. Назовем несколько гистоенетических рядов дифференцировки:

1. Медулобласт-нейробласт-молодой нейрон-зрелый нейрон.

2. Медулобласт-спонгиобласт (как вариант радиальный глиобласт) -астробласт-протоплазматический или волокнистый астроцит.

3. Медулобласт-спонгиобласт-олигодендробласт-олигодендроцит.

4. Медулобаст-эпендимобласт-эпендимоцит или таницит.

Микроглиоцит, в основной своей массе, по мнению большинства авторов формируются из моноцитов, проникающих в нервную трубку в первой половине внутриутробного развития. Для них дифферон выглядит следующим образом: стволовая клетка крови-полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) - КОЕ ГМ – КОЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – микроглиоцит покоя – активированный микроглиоцит.




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-10-15; Просмотров: 6365; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.01 сек.