Утворення енергії внаслідок окиснення глікогену

Молочна кислота і лактат — не одне й те ж сполучення. Молочна кислота має формулу С3Н6О8. Лактат являє собою будь-яку сіль молочної кислоти. Коли молочна кислота втрачає Н+, сполучення, котре лишилося, з'єднуючись з Nа+ або К+, утворює сіль. У результаті анаеробного гліколізу утворюється молочна кислота, котра дуже швидко розкладається і утворює сіль — лактат. Через це дуже часто одне поняття використовують замість іншого.

Без другої енергетичної системи наша здатність виконувати м'язову діяльність була б обмежена усього кількома хвилинами. Розглянемо третю енергетичну систему.

ОКИСНЮВАЛЬНА СИСТЕМА

Останньою системою утворення енергії клітиною є окиснювальна система, найскладніша з трьох енергетичних систем. При її розгляді ми не зважатимемо на обтяжливі подробиці. Процес, в результаті котрого організм для продукування енергії дисимілює сполучення, багаті на енергію, за допомогою кисню, називається клітинним диханням. Це аеробний процес, оскільки у ньому бере участь кисень. АТФ утворюється у спеціальних клітинних органелах-мітохондріях. У м'язах вони примикають до міофібрил, а також розкидані по саркоплазмі.

М'язи мають постійно забезпечуватися енергією для продукування сили під час тривалої м'язової діяльності. На відміну від анаеробного утворення АТФ, окиснювальна система продукує значну кількість енергії, тому аеробний метаболізм є основним методом утворення енергії під час м'язової діяльності, що потребує виявлення витривалості. Це ставить підвищені вимоги до системи транспорту кисню до активних м'язів.

Окиснення вуглеводів. Окиснювальне утворення АТФ (рис. 4.7) включає три процеси:

1) гліколіз;

2) цикл Кребса;

3) ланцюжок переносу електронів.

Гліколіз при обміні вуглеводів відіграє важливу роль як в анаеробному, так і в аеробному утворенні АТФ. Причому він перебігає однаково, незалежно від того, чи бере участь у цьому процесі кисень. Участь кисню визначає лише «частку» кінцевого продукту — піровиноградної кислоти. Згадаймо, що при анаеробному гліколізі утворюється молочна кислота і усього 3 молі АТФ на 1 моль глікогену. За участю кисню піровиноградна кислота перетворюється на сполучення, котре називається ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Цикл Кребса. Після утворення ацетил-КоА попадає у цикл Кребса (цикл лимонної кислоти) — складну послідовність хімічних реакцій, котрі дозволяють завершити окиснення ацетил-КоА. Наприкінці циклу Кребса утворюється 2 молі АТФ, а речовина (сполучення, на котре впливають ферменти, у цьому випадку первісний вуглевод) розщеплюється і, з'єднуючись з киснем, утворює діоксид вуглецю (СО₂), котрий легко дифундує з клітин, транспортується кров'ю у легені й виділяється у зовнішнє середовище (відбувається реакція декарбоксилювання R-Н + СО₂).

Ланцюжок переносу електронів. Під час гліколізу,коли глюкоза перетворюється на піровиноградну кислоту, виділяється водень. Значно більша кількість водню виділяється під час циклу Кребса. Якщо він залишається у системі, то внутрішня частина клітин стає надто кислою. Що відбувається з цим

воднем?

Цикл Кребса пов'язаний із серією реакцій, котрі називаються ланцюжком переносу електронів. Водень, що виділяється під час гліколізу і у циклі Кребса, з'єднується з двома коферментами — нікотин-аденін-динуклеотидом та флавін-аденін-динуклеотидом, котрі переносять атоми водню у ланцюжок переносу електронів, де вони розщеплюються на протони та електрони. Наприкінці ланцюжка Н⁺ з'єднується з киснем, утворюючи воду і тим самим запобігаючи підкисленню.

Електрони, що відокремилися від водню, беруть участь у серії реакцій і у кінцевому результаті забезпечують енергію для фосфорилювання АДФ, а отже, утворення АТФ. Оскільки цей процес відбувається за участю кисню, то він називається окиснювальним фосфорилюванням.

Утворення енергії за рахунок вуглеводів. Окиснювальна система утворення енергії забезпечує отримання 39 молекул АТФ зоднієї молекули глюкози. Якщо процес починається з глюкози, то утворюється 38 молекул АТФ (згадаймо, що одна молекула АТФ використовується до початку гліколізу для утворення глюкозофосфату). У табл. 4.2 показано кількістьутворюваної енергії.

Таблиця 4.2

Етап процесу	АТФ, утворюваний з 1 моля глікогену печінки
безпосередньо	окиснювальним фосфорилюванням*
Гліколіз (перетворення глюкози на піровиноградну кислоту)
Перетворення піровиноградної кислоти на ацетил-КоА
Цикл Кребса
Усього
* Відноситься до АТФ, утвореного при переносі Н^+ електронів у ланцюжок переносу електронів.

Окиснення жирів. Як уже відмічалося, жири також роблять свій внесок в енергетичні потреби м'язів. Запаси глікогену у м'язах та печінці можуть забезпечити усього 1200-2000 ккал енергії, у той час як жири, що містяться всередині м'язових волокон та в жирових клітинах, — близько 70 000-75 000 ккал.

Хоча жирами називають багато хімічних сполук, такі, як тригліцериди, фосфоліпіди та холестерин, тільки тригліцериди використовуються як основні джерела енергії. Тригліцериди знаходяться у жирових клітинах та волокнах скелетних м'язів. Щоб використати тригліцериди для утворення енергії, необхідно розщепити їх на основні складові: одну молекулу гліцерину та три молекули вільних жирних кислот. Цей процес називається ліполізом і здійснюється ферментами — ліпазами. Оскільки вільні жирні кислоти — це основне джерело енергії, ми приділимо їм головну увагу.

Вивільнившись з тригліцериду (жиру), вільні жирні кислоти можуть попасти у кров, котра транспортує їх по усьому організму, і у результаті дифузії проникнути у м'язові волокна. Інтенсивність надходження вільних жирних кислот у м'язові волокна залежить від градієнта концентрації. Підвищення концентрації вільних жирних кислот у крові виштовхує їх у м'язові волокна.

Процес β-окиснення. Незважаючи на значні структурні відмінності між різними вільними жирними кислотами, їх метаболізм майже однаковий, як видно на рис. 4.8. До того, як вони попадуть у м'язові волокна, вільні жирні кислоти активуються енергією АТФ за допомогою ферментів. Таким чином їх готують до катаболізму (розщеплення) у мітохондріях. Цей ферментний катаболізм жирів мітохондріями називається β-окисненням.

У цьому процесі вуглецевий ланцюжок вільної жирної кислоти ділиться на двовуглецеві рештки оцтової кислоти. Наприклад, якщо первісне вільна жирна кислота мала 16-вуглецевий ланцюжок, то при β -окисненні утворюється 8 молекул оцтової кислоти. Вся оцтова кислота потім перетворюється на ацетил-КоА.

Цикл Кребса та ланцюжок переносу електронів. З цього моменту обмін жирів здійснюється за тим же принципом, що й метаболізм вуглеводів. Ацетил-КоА, що утворився внаслідок β -окиснення, вступає у цикл Кребса. У цьому циклі утворюється водень, котрий транспортується у ланцюжок переносу електронів разом з воднем, утвореним під час β -окиснення, де піддається окиснювальному фосфорилюванню. Як і при обміні глюкози, проміжними продуктами окиснення вільних жирних кислот є АТФ, Н₂О, СО₂. Однак для повного спалювання молекули вільних жирних кислот потребується більше кисню.

Дата добавления: 2014-10-17