Калорична еквівалентність ДК та кількість кілокалорій за рахунок окислення вуглеводів та жирів

ДК	Енергія, ккал∙г^-1 О2	Кілокалорії, %
вуглеводи	жири
0,71	4,69
0,75	4,74	15,6	84,4
0,80	4,80	33,4	66,6
0,85	4,86	50,7	49,3
0,90	4,92	67,5	32,5
0,95	4,99	84,0	16,0
1,00	5,05	100,0

Визначивши ДК на основі вимірювання дихальних газів, порівняємо отримане значення з наведеним у табл. 4.4, щоб визначити, який субстрат окиснюється. Якщо, наприклад, ДК дорівнює 1,0, то клітини використовують тільки глюкозу або глікоген, і кожний літр споживуваного кисню утворює 5,05 ккал енергії. При окисненні одних тільки жирів утворюється 4,69 ккал∙г^-1 О₂, а при окисненні білків — 4,46 ккал∙г^-1 спожитого О_2.

Отже, якщо м’язи використовують тільки глюкозу, а організм споживає 2 л кисню за хвилину, то інтенсивність теплового утворення енергії буде 10,1 ккал∙хв^-1 (2 л∙хв^-1 ∙ 5,05 ккал).

Обмеження. Навіть метод непрямої калориметрії далекий від досконалості. Вимірювання газообміну передбачають, що вміст О₂ в організмі залишається постійним і що обмін СО₂ у легенях є пропорційним його кількості, що виділяється з клітин. Артеріальна кров залишається майже повністю насиченою киснем (близько 98 %) навіть при інтенсивному зусиллі. Ми можемо припустити, що кількість кисню, котрий вилучається з повітря і котрим ми дихаємо, є пропорційним його кількості, споживуваній клітинами. Відмітимо, що обмін діоксиду вуглецю є менш постійним. Депо СО₂ в організмі досить великі; їх можна змінити або глибоким диханням, або виконанням фізичної вправи великої інтенсивності. За таких умов кількість СО₂ що виділяється у легені, може не відповідати продукованій у тканинах. Таким чином, визначення кількості використовуваних вуглеводів та жирів на основі вимірювання газів можна вважати досить надійним тільки у стані спокою або при виконанні вправ певної інтенсивності.

Використання дихального коефіцієнта також може призвести до неточності. Згадаймо, що білок окиснюється в організмі не повністю, оскільки азот не здатний окиснюватися. Тому на основі ДК неможливо визначити величину використання білків. ДК іноді називають небілковим ДК, оскільки він не ураховує окиснення білків.

Традиційно вважалося, що внесок білків в утворення енергії під час фізичного навантаження є незначним, тому фізіологи при проведенні підрахунків використовували небілковий ДК. Однак результати останніх досліджень показують, що під час фізичного навантаження, котре триває кілька годин, внесок білків в утворення енергії може становити до 10 %.

Організм, як правило, використовує сполучення джерел енергії. ДК змінюється залежно від своєрідності окиснюваного субстрату. У стані спокою ДК звичайно становить 0,78-0,80. Під час навантаження м'язи в основному використовують вуглеводи у якості джерела енергії, що веде до підвищення ДК. Із збільшенням інтенсивності навантаження зростає потреба у вуглеводах. По мірі збільшення кількості використовуваних вуглеводів ДК намагається наблизитися до 1,0.

Це наближення ДК до 1,0 відображає потребу у глюкозі крові та м'язовому глікогені, а також може свідчити про те, що з крові виділяється значно більше СО₂, ніж продукується м'язами. По мірі настання стану виснаженості у крові акумулюється лактат. Організм намагається реверсувати це окиснення, виділяючи більшу кількість СО,. Накопичення лактату збільшує утворення СО₂, оскільки надлишок кислоти веде до перетворення вугільної кислоти крові на СО_2. Внаслідок цього надлишок СО₂ дифундує з крові у легені, збільшуючи кількість СО₂, що виділяється. Тому ДК, котрий досягає 1,0, може не зовсім точно визначити тип субстрату окиснення, використовуваного м'язами.

Окрім того, утворення глюкози внаслідок катаболізму амінокислот дає ДК нижчим за 0,70. Отже, визначення окиснення вуглеводів на основі ДК буде неточним, якщо енергія вивільнюється за рахунок цього процесу.

Незважаючи на певні недоліки методу непрямої калориметрії, він залишається кращим способом визначення витрат енергії у спокої та субмаксимальних навантаженнях.

ІЗОТОПНІ ВИМІРЮВАННЯ ЕНЕРГЕТИЧНОГО ОБМІНУ

У минулому визначення загальних витрат енергії за день здійснювалося на основі ретельної реєстрації споживання їжі протягом кількох днів, а також вимірювань змін у складі тіла за цей період. Цей метод, незважаючи на широке застосування, був обмежений здатністю людини вести точну реєстрацію та точно визначати витрати енергії м'язової діяльності.

Застосування ізотопів розширило наші можливості вивчення обміну енергії. Ізотопи являють собою елементи з нетиповою атомною масою. Вони бувають радіоактивними (радіоізотопи) або нерадіоактивними (стійкі ізотопи). Наприклад, вуглець-12 (¹²С) має молекулярну масу 12 і є найприроднішою формою вуглецю. Він нерадіоактивний. Існує також вуглець-14 (¹⁴С), у котрого на два нейтрони більше, ніж у вуглеця-12, тому його атомна маса 14.

Вуглець-14 утворюється в лабораторних умовах і є радіоактивним. Вуглець-13 (¹³С) становить 1 % вуглецю у природі й дуже часто використовується для вивчення обміну енергії. Він не є радіоактивним, тому за ним важче стежити в організмі, ніж за вуглецем-14. Хоча за радіоактивними ізотопами легше стежити в організмі, вони негативно впливають на тканини тіла і тому їх рідко використовують у дослідженнях за участю людей.

Вуглець-13 та інші ізотопи, наприклад водень-2 (дейтерій, або ²Н), використовуються як мічені атоми, тобто за їхнім переміщенням в організмі людини можна спостерігати. Цей метод передбачає введення ізотопів людині і наступне спостерігання за їх розподілом та переміщенням.

Хоча цей метод описано понад 30 років потому, дослідження з використанням міченої води стали проводитися лише зовсім недавно для контролю витрат енергії у звичайних умовах. Іспитований випиває відому кількість води, міченої двома ізотопами (²Н₂ ¹⁸О). Дейтерій (²Н) дифундує у рідині організму, а кисень-18 (¹⁸О) — у рідині, а також у запаси двовуглецевої солі (де міститься велика частина діоксиду вуглецю, утвореного внаслідок метаболізму). Інтенсивність виділення двох ізотопів з організму можна визначити, аналізуючи їх присутність у сечі, слині або пробах крові. На основі отриманих даних можна визначити кількість утворюваного СО₂ і потім, за допомогою калориметричного рівняння, перевести отриманий показник у величину витрачуваної енергії.

Оскільки обмін ізотопів відбувається відносно повільно, то вимірювання обміну енергії слід проводити протягом кількох тижнів. Отже цей метод не зовсім підходить для визначення термінового метаболізму. Разом з тим завдяки високій (понад 98 %) точності та невеликому ступеню ризику його можна вважати цілком придатним для визначення витрат енергії, котрі відбуваються щоденно. Фахівці з питань харчування стверджують, що даний метод являє собою найвизначніше технічне відкриття минулого століття у галузі обміну енергії.

В огляді...

1. Метод прямої калориметрії оснований на використанні калориметра для безпосереднього вимірювання кількості тепла, утворюваного тілом.

2. Метод непрямої калориметрії передбачає вимірювання споживання О₂ та виділення СО₂, обчислення ДК (співвідношення показників цих газів) та його співставлення зі стандартними показниками для визначення виду окисненого субстрату і подальшого визначення витрат енергії на літр спожитого кисню.

3. Звичайними значеннями ДК є 0,78-0,80.

4. Для визначення інтенсивності метаболізму можуть використовуватися ізотопи. Їх вводять в організм та стежать за їхнім переміщенням. Швидкість їх виділення дозволяє визначити утворення СО^ та витрати енергії.

ОЦІНКА АНАЕРОБНОГО ЗУСИЛЛЯ

Ми розглянули способи визначення аеробного метаболізму, однак вони не ураховують анаеробні процеси. Як можна оцінити взаємодію аеробних (окиснювальних) та анаеробних процесів? Найпоширенішими методами оцінки анаеробного зусилля є методи, що включають вивчення надлишкового споживання кисню після навантаження або лактатного порога. Розглянемо обидва методи.

Споживання кисню після фізичного навантаження. Залежність нашого організму адекватно задовольняти потреби м'язів у кисні далека від досконалості. Коли ви починаєте виконувати вправу, система транспорту кисню (дихання та кровообіг) не одразу поставляє необхідну його кількість до активних м'язів. Лише через декілька хвилин досягається стабільний рівень споживання кисню, при котрому повністю функціонують аеробні процеси, однак потреба організму у кисні різко підвищується саме у момент початку виконання вправи.

Оскільки потреба у кисні та його доставка відрізняються у момент переходу від стану спокою до виконання фізичної вправи, в організмі спостерігається дефіцит кисню (рис. 4.12) навіть при незначному фізичному навантаженні. Дефіцит кисню визначається як різниця між кількістю кисню, необхідною для виконання певної роботи, та кількістю споживуваного кисню. Незважаючи на недостачу кисню, у м'язах утворюється АТФ за допомогою анаеробних процесів обміну.

У перші хвилини відновлення, хоча м'язи вже не працюють активно, потреба у кисні зменшується не одразу. Навпаки, споживання кисню залишається підвищеним протягом деякого часу (див. рис. 4.12). Це споживання кисню, що перевищує необхідну величину у спокої, називається кисневим боргом.

Останнім часом більш поширеним є визначення «надлишкове споживання кисню після фізичного навантаження». Це додаткова кількість до звичайно споживаної кількості кисню.

Багато років криву надлишкового споживання кисню описували як таку, що має два очевидних компоненти: вихідний швидкий та вторинний повільний. Згідно з класичною теорією, швидкий компонент кривої відображає кількість кисню, що необхідна для відновлення АТФ та КФ, використовуваних під час фізичного навантаження, особливо на самому початку. Без достатньої кількості кисню макроенергетичні фосфатні зв'язки у цих сполученнях порушуються, внаслідок чого не постачається необхідна кількість енергії. Під час відновлення ці зв'язки мають бути поновлені завдяки окиснювальним процесам, щоб поповнити запаси енергії або усунути борг. Вважалося, що повільний компонент кривої є результатом виведення акумульованого лактату з тканин шляхом або перетворення на глікоген, або окиснення на СО₂ та Н₂О, що забезпечує енергію, необхідну для відновлення запасу глікогену.

У рамках цієї теорії вважали, що обидва компоненти кривої відображають анаеробну діяльність під час фізичного навантаження. Існувала думка, що на основі споживання кисню після виконання вправи можна визначити величину анаеробної продуктивності.

Недавні дослідження, однак, показали, що класичне пояснення надлишкового споживання кисню є надто спрощеним. Наприклад, спочатку виконання вправи деяка кількість кисню може бути взята з запасів (гемоглобіну та міоглобіну). Під час відновлення ця кількість кисню має бути поповнена. Окрім того, після виконання вправи дихання деякий час залишається прискореним. Частково це зумовлене спробою усунути СО₂,що накопичився у тканинах як продукт метаболізму. Температура тіла також підвищена, у результаті чого підтримується висока інтенсивність метаболізму та дихання, що потребує більше кисню. Так само впливають підвищені рівні адреналіну та норадреналіну.

Таким чином, класична теорія не ураховує усі чинники, від котрих залежить кисневий борг. Необхідне ретельніше вивчення фізіологічних механізмів,що зумовлюють надлишок споживання кисню після фізичного навантаження.

Поріг лактату. Багато фахівців вважають поріг лактату надійним показником потенційних можливостей спортсмена виконувати фізичні навантаження, що потребують прояву витривалості. Поріг лактату визначають як момент початку акумуляції лактату у крові під час фізичного навантаження інтенсивності, що збільшується, понад рівні, характерні для стану спокою. Якщо інтенсивність м'язової діяльності невелика або середня, то рівень лактату лише не набагато перевищує показник у стані спокою. Збільшення інтенсивності призводить до швидкішої акумуляції лактату. При невисокій швидкості плавання (рис. 4.13) рівні лактату дорівнюють або близькі до рівнів, характерних для стану спокою. При збільшенні швидкості плавання понад 1,4 м∙с^-1 рівень лактату крові швидко підвищується. Ця точка розриву непереривності на кривій відповідає порогові лактату.

Згідно з визначенням, поріг лактату має відображати взаємодії між аеробною та анаеробною енергетичними системами. На думку деяких дослідників, поріг лактату відображає значний зсув у бік анаеробного гліколізу, внаслідок котрого утворюється лактат. Тому значне підвищення рівня лактату крові при збільшенні зусилля називають анаеробним порогом.

Слід зупинитися на значних протиріччях, що стосуються взаємозв'язку між порогом лактату та анаеробним метаболізмом у м'язі. М'язи, безумовно, утворюють лактат ще до того, як досягається поріг лактату, однак його виводять інші тканини. Окрім того, точка розриву непереривності не завжди є очевидною. Тому фахівці досить часто встановлюють довільний показник 2,0 або 4,0 ммоль лактату на літр споживаного кисню, що відображує момент початку акумуляції лактату крові. Це є еталонним моментом початку акумуляції лактату крові або відправним моментом роботи.

Дата добавления: 2014-10-17