Круговорот веществ в биосфере

Под круговоротом веществ понимают многократное участие химических элементов в процессах, происходящих в атмосфере, гидросфере и литосфере и биосфере в целом. Фотосинтез и круговорот веществ - основные факторы существования биосферы. Процессы фотосинтеза органических веществ из неорганических продолжаются сотни миллионов лет, а Земля - конечное физическое тело и любой химический элемент также физически конечен. За миллиарды лет истории развития они должны были бы оказаться исчерпанными. Однако этого не происходит.

По мнению В.Р. Вильямса, единственный способ придать чему-то конечному свойство бесконечного - это придать ему циклическое движение, заставить его вращаться по замкнутому кругу, т.е.вовлечь в круговорот. Действительно, вещества на нашей планете находятся в процессе биогеохимического круговорота. Выделяют следующие основные виды круговоротов: большой или геологический и биологический (малый биотический). Различают также круговороты отдельных веществ (например воды, имеющих важное значение для функционирования биосферы) и биогеохимический круговорот (или «биогеохимические циклы»).

Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет и заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания сносятся потоками в Мировой океан. Там они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Процессы опускания материков и поднятия морского дна, крупные медленные геотектонические изменения, перемещение морейи океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования рано или поздно возвращаются на сушу и процесс начинается снова.

Малый круговорот, являясь частью большого, заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и протекание жизненных процессов как их самих, так и организмов-консументов. Продукты распада органического вещества попадают в распоряжение почвенной микрофлоры и мезофауны (бактерии, грибы, черви, простейшие) и вновь разлагаются до минеральных компонент, доступных для растений и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Таким образом,круговорот веществ – это условие существования жизни. Он возник в процессе становления жизни и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Чтобы круговорот веществ в биосфере (как и в любой экосистеме) был возможен, необходимо наличие в ней

1) организмов-продуцентов, создающих органические вещества из неорганических и преобразующие энергию излучения Солнца,

2) а также организмов, которые используют эти органические вещества и превращают их в неорганические соединения.

Именно благодаря жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот.

С точки зрения процессов, протекающих в экосистемах, наибольший интерес представляет биогеохимический круговорот вещества -повторяющийся обмен химических элементов и их природных соединений между живым веществом и косным веществом биосферы (неорганической средой).

Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам – их называют биогенными элементами. Некоторые из них, такие как С, Н и N, О необходимы организмам в больших количествах, а другие – в малых или даже в минимальных количествах. Какова ни была потребность, все элементы участвуют в биогеохимических круговоротах, которые имеют вид кольца, направленного от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам.

Каждый химический элемент, совершая круговорот, следует по своему особому пути. Однако характерным является то, что все элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и наоборот, и приводятся в движение энергией. В природе элементы никогда, или почти никогда не распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме. Скорость перехода элемента из одного неорганического соединения в другое и его доступность в неорганической форме живым организмам также сильно варьируется. Поэтому, в каждом круговороте следует различать 2 части, или 2 "фонда":

1) резервный фонд (или недоступный) – это большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент, то есть та часть круговорота, которая физически или химически отделена от организмов;

2) подвижный (или обменный фонд) - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Удобно представить экосистему в виде ряда блоков, через которые проходят различные материалы и в которых эти материалы могут оставаться на протяжении различных периодов времени, рис.4.5.

В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют 3 активных блока: живые организмы, органический детрит и доступные неорганические вещества.

Два добавочных (резервных) блока – косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества – связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-либо периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Рис.4.5. Схема биогеохимического круговорота веществ

Процессы, обеспечивающие перенос биогенных элементов в пределах экосистемы: ассимиляция, дыхание, выделения, детритное питание, разложение. Ассимиляция и создание продукции сопровождаются переходом минеральных веществ из неорганического блока в органический (главным компонентом этого этапа является первичная продук-ция, создаваемая растениями и содержащая в основном C, N, O, P, S). Многие важные элементы (такие, как натрий, калий и кальций) животные ассимилируют непосредственно из воды, которую пьют.

Некоторая часть углерода и кислорода возвращается в результате дыхания непосредственно в фонд доступных неорганических питательных веществ, возможно, после многократных круговоротов по хищным пищевым цепям.

Кальций, натрий и ионы других минеральных веществ выделяются животными или вымываются из листьев дождем или водой, и тоже быстро вновь вступают в круговорот.

Большая часть углерода и азота, включившихся в процессе ассимиляции в живую биомассу, переносится в детритный блок (гибель организмов, экскременты). Некоторые биогенные элементы, содержащиеся в детрите, могут быть возвращены в блок биомассы детритоядными организмами, но все они, в конечном счете, в результате вымывания и разложения вновь попадают в фонд доступных неорганических веществ.

Обмен между фондами активно участвующих в круговороте минеральных веществ и огромными резервуарами косвенно доступных биогенных элементов, заключенных в атмосфере, известняках, каменном угле и в образующих земную кору горных породах, происходит медленно, главным образом, в результате геологических процессов.

Ниже будут рассмотрены отдельные биогеохимические циклы.

Круговорот кислорода (О). Кислород содержится в атмосфере в газообразной форме – в виде молекулярного кислорода (О₂), составляет 20,95 % объема атмосферы, а также в виде диоксида углерода (СО₂). Гораздо большее его количество находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в оксидах и других твердых породах земной коры. В воде кислород содержится в растворенном виде, но, кроме того, он в соединении с водородом входит в состав самой воды (Н₂О). В литосфере кислород встречается в форме оксидов (Fе₂О₃ и др.) и солей (главным образом в виде CаСО₃ (карбонат кальция)).

Самый большой фонд кислорода, в который входит свыше 90 % всего кислорода, находящегося у поверхности Земли, - это карбонат кальция осадочных пород, в частности известняков. За исключением небольших количеств, освобождаемых в результате вулканической деятельности, кислород, входящий в состав известняков и других осадочных пород, совершенно недоступен живым организмам.

Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного кислорода – фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы – очень незначителен.

Круговорот кислорода завязан на процессах фотосинтеза и дыхания, в которых количество молекул О₂, выделяемых зелеными растениями, пропорционально количеству связываемых молекул СО₂.

Выделенный кислород вновь используется на окисление углерода при дыхании организмов, но т.к. часть органических веществ захоранивается в осадочных породах, то эквивалентное количество О₂ остается в атмосфере.

Время переноса кислорода в атмосфере (круговорота) составляет около 2,5 тыс.лет.

Круговорот углерода (С). Сложный механизм эволюции на Земле определяется химическим элементом «углерод». Фонды углерода:

- атмосферный оксид, диоксид углерода и метан (СО, СО₂ и СН₄)

- в жидком состоянии (СО₂ растворенный в водах)

- углерод – составная часть скальных пород (карбонатные отложения).

Углекислый газ поступает в атмосферу:

1) за счет дыхания всех организмов;

2) второй, менее мощный источник – выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов, совершающихся под действием высоких температур. Он также имеет биогенное происхождение;

3) часть поступает из абиогенного источника – непосредственно из мантии Земли при вулканических извержениях (0,01% от СО₂, выделенного живыми организмами).

4) источники СО₂ - лесные пожары, сжигание топлива, промышленность и др.

При неполном или анаэробном разложении органического вещества, в результате не полного сгорания топлива образуются СО, и СH₄. В атмосфере оба окисляются до СО₂ (оксид углерода (СО)- примерно 0,1 части на миллион и метан (СH₄) – около 1,6 части на миллион).

В биологическом круговороте углерода участвуют только органические соединения и диоксид углерода. Расходуется углекислый газ в процессах органического синтеза, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов.

Атмосфера интенсивно обменивается СО₂ с мировым океаном, где его в 60 раз больше, чем в атмосфере. Поскольку СО₂ хорошо растворяется в воде, причем чем ниже температура – тем выше растворимость, то больше СО₂ в низких широтах. Океан действует как гигантский насос: поглощает СОв холодных областях и частично «выдувает» в тропиках. Избыточное количество СО₂ в океане соединяется с водой, образуя угольную кислоту. Соединяясь с Са, К, Na, образует стабильные соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно.

Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО₂. Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород.

В ходе фотосинтеза углерод из молекулы СО₂ включается в состав глюкозы, а затем в состав более сложных соединений, из которых построены растения. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых организмов в экосистеме и возвращаются в окружающую среду в составе СО₂.

Растения ежегодно пропускают через себя от 0,25 до 0,30 % углерода, содержащегося в атмосфере и в океанах.

Считается, что время переноса органического углерода – 8 лет. Время пребывания в атмосфере для СО – около 0,1 года; 3,6 года – для СH₄.

Весь активный неорганический фонд претерпевает круговорот каждые 300-400 лет.

Т.к. углерод содержится в нефти и угле, то сжигая топливо, человек также завершает цикл углерода, содержащегося в топливе – биотехнический кругооборот углерода. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы, за счет регулирующей деятельности зеленых растений и поглощающая способность карбонатной системы моря. На современном уровне использования ископаемого топлива человеком привело к тому, что количество диоксида углерода, добавляемого в атмосферу в результате его сгорания, соответствует примерно 2 % от всего углерода, ежегодно участвующего в круговороте. Эта величина не слишком большая, однако, всё же и это количество превышает то, которое поглощается при фотосинтезе живыми организмами.

Важные накопители углерода - леса, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в лесном гумусе – в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Сведение леса, разумеется, может высвободить углерод, накопленный в древесине, особенно если она немедленно сжигается. Уничтожение леса, особенно при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов, приводит к окислению гумуса.

Содержание диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие заметно возросло и следует ожидать, что в будущем оно будет возрастать ещё быстрее. Бесспорно, что человек при этом сдвигает стационарное равновесие экосистемы. Считают, что может установиться новое, но ненадежное равновесие между увеличением содержания СО₂ (способствующего разогреву Земли) и усилением загрязнения атмосферы пылью и другими частицами, отражающими излучение и этим охлаждающими планету. Любое значительное результирующее изменение теплового бюджета Земли тогда повлияет на климат.

Круговорот азота (N). Азот встречается, главным образом, в газообразной форме (N₂) в атмосфере. Азот атмосферы химически инертен, но и он участвует в процессах синтеза и распада органического вещества (азот – составляющая белка и нуклеиновых кислот). Кругооборот азота несколько сложней, т.к. он включает газообразную и минеральную фазу. Основная часть азота находится в воздухе (78 %) – это одновременно «резервуар» и «предохранительный клапан» системы. В наземных экосистемах главные запасы азота представляет азот, входящий в состав органического детрита. В водных экосистемах азот содержится главным образом в виде растворенных нитратов. Несмотря на свое обилие, атмосферный азот играет незначительную роль в круговороте питательных веществ.

Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а также действию физических процессов (например, молний), в которых происходит фиксация азота.

Путь прохождения азота через экосистему отличается от пути углерода и кислорода в 4 важных аспектах:

1) большинство организмов не могут ассимилировать азот из атмосферы;

2) азот не принимает непосредственного участия в высвобождении химической энергии при дыхании. Главная его роль сводится к тому, что он входит в состав белков и нуклеиновых кислот, которые создают структуру биологических систем и регулируют их функционирование;

3) биологическое разложение азотсодержащих органических соединений до неорганических форм слагается из нескольких стадий, и некоторые из этих стадий могут осуществляться только специализированными бактериями;

4) большая часть биохимических превращений, участвующих в разложении азотсодержащих соединений, происходит в почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью его неорганических соединений.

Однако растения не могут усваивать азот непосредственно, а только в виде ионов аммония NH⁺₄ и нитратов NO^-₃.

Наиболее важные процессы в круговороте азота – это:

1) распад органических азотсодержащих соединений, восстановление нитратов и нитритов до молекулярного азота (N₂) и его высвобождение в атмосферу,

2) а также процесс накопления атмосферного азота путём его фиксации азотфиксирующими организмами.

Существуют бактерии и сине-зелёные водоросли, способные превращать газообразный азот в ионы. Важнейшую роль среди азотофиксирующих организмов играют бактерии, живущие на клубеньках бобовых растений. Растения обеспечивают бактерии местообитанием и пищей (сахарами), получая от них взамен доступную форму азота. По пищевым цепям органический азот передаётся от бобовых к другим организмам экосистемы. Органические соединения азота после гибели организмов при помощи бактерий разлагаются до аммиака и нитратов. Нитраты частично вновь поглощаются растениями, а частично восстанавливаются до N₂, вновь поступающего в атмосферу. Считается, что время переноса N₂ – 110 лет.

Круговорот серы (S) удачно иллюстрирует связь между воздухом, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих резервуаров и между ними.

Основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в аминокислоты и, соответственно, в белки, является сульфат (SO₄^2-). Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а выделение животными служит путем возвращения сульфатов в круговорот.

Обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и в осадках происходит благодаря процессам окисления и восстановления. Основные черты биогеохимического круговорота серы:

1. Наличие обширного резервного фонда в почве и отложениях, и меньшего – в атмосфере.

2. Центральную роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, между которыми существует разделение труда – каждый вид выполняет определенную реакцию окисления или восстановления.

3. Наличие микробной регенерации сульфидов из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (Н₂S).

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов (эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбция, десорбция и т.д.) с биологическими процессами продукции и разложения.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота серы в глобальном масштабе.

Экосистеме требуется не много серы. Она редко бывает лимитирующим фактором для роста растений и животных. Тем не менее, круговорот серы является ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы, поскольку он способен регулировать другие круговороты биогенных веществ, в частности фосфора. Когда в осадках образуются сульфиды железа, фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую форму и становится доступным для организмов.

Круговорот фосфора (P). Фосфор необходим живым организмам в довольно большом количестве (соответствует примерно 0,1 необходимого количества азота). Он представляет собой один из главных компонентов:

- нуклеиновых кислот,

- клеточных мембран,

- систем переноса энергии,

- костной ткани и дентина.

В различных минералах фосфор содержится в виде фосфат-ионов PO. Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Круговорот фосфора слагается из 3 основных этапов:

1) растения ассимилируют фосфор в виде фосфат-ионов непосредственно из почвы или воды;

2) по пищевым цепям он переходит от растений к животным. У животных фосфор, избыточно содержащийся в их организмах, выводится в виде фосфатов в составе мочи;

3) некоторые группы бактерий превращают содержащийся в почве органический фосфор в фосфат.

Фосфор поступает в атмосферу в единственной форме – в виде пыли. Поэтому в круговорот фосфора в экосистеме вовлечены только почва и вода.

Фосфор может поступать в ОС с моющими средствами и удобрениями (антропогенный фактор).

Считается, что недостаток фосфора ограничивает продуктивность растений во многих водных местообитаниях. С другой стороны, поступление фосфора в реки и озёра со сточными водами стимулирует повышение продуктивности водной среды до нежелательного уровня, например, зарастание водорослями водоёмов (эвтрофикация).

Круговорот фосфора – пример достаточно простого по структуре осадочного цикла. Однако, несмотря на относительную простоту круговорота фосфора, на до­ступность этого элемента для растений оказывают влияние многие факторы среды:

1) при обилии растворенного кислорода фосфор легко образует нерастворимые соединения, которые осаждаются, тем самым изымая фосфор из фонда доступных биогенных элементов. При длительном сохранении таких условий накапливается осадочный фосфор и, в конечном счете, образуются фосфатные породы, откуда фосфор возвращается в активные фонды экосистемы очень медленно.

2) кислотность также оказывает влияние на доступность фосфора для растений. В щелочной среде фосфат-ионы (PO₄^3-) легко соединяются с натрием или кальцием, образуя нерастворимые соединения. Но в кислой среде фосфат превращается в хорошо растворимую фосфорную кислоту, а Al, Fe и Mn становятся растворимыми и реакционно-способными, образуют химические комплексы, связывающие фосфор и изымающие его из активного фонда биогенных элементов. Именно таким путем происходит извлечение фосфора из почвы в торфяных болотах и в холодных влажных областях, что обуславливает низкую продуктивность этих местообитаний.

Таким образом, фосфор наиболее легкодоступен в узком диапазоне кислотности, в слабокислой среде.

Резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных отложениях.

На сегодняшний день, механизмы возвращения фосфора в круговорот не достаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши на море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот. Этот перенос фосфора и других веществ из моря на сушу продолжается и сейчас, но, не столь интенсивно, как в прошлом. Деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек и вылавливает много морской рыбы и этим способом в год на сушу возвращается 60 тыс. т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1-2 млн.т. фосфорсодержащих пород. Большая часть этого фосфора выключается из круговорота. Считая, что важность круговорота фосфора сильно возрастет в будущем, так как из всех элементов, необходимых для всего живого в больших количествах, фосфор – один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступности на поверхности Земли.

Дата добавления: 2014-10-31