Полушниктер класы (полушниковые) isoetopsida

Спорофиттері, сабақтары екінші рет қалыңдайтын ағаштар,және аздап та болса екінші рет қалыңдау қабілетін жоғалтпаған көпжылдық шөптесін өсімдіктер.Ағаш тәрізді түрлері түгелдей жойылып кеткен.Жапырағының жоғарғы сабаққа қарай иілген жерінде,кішкентай өсіндісі-тілшесі болады.Спораларының мөлшері әртүрлі.Гаметофиттері дара жынысы, бірнеше аптаның ішінде пісіп жетіледі.

Полушниктер класына әртүрлі споралы плаун тәрізділер жатады.Полушниктер класы мынадай үш қатардан тұрады: селегинеллалар қатары(Selaginellales), лепидондредондар (Lepidodendrales),полушниктер қатары (Isoetales).

Ең көп және кең таралған туысына селагинелла жатады.Оның аздаған түрлері ғана дәрілік және сәндік өсімдіктер ретінде пайдаланылады.

Селаготектес селагинелла (Селагинелла селаговидная-Selaginella selaginoides) (178сурет). Ол бұрынға одақтас республикалардың территориясының европалық бөлігіндегі таулардың ылғалды субальпа белдеуіндегі шалғындарда аздап кездеседі.Спорофитінің сыртқы құрылысы плаунның спорофитіне ұқсас.Сабағының ортасында өткізгіш шоғы орналасады.Ол паренхимиялық клеткалардан тұратын жіпшелерден ілініп тұрады.Сабағының эпидермисінде устьица аппараттары болмайды.Жапырақтары формасы және мөлшері жағынан бірдей, тілшелері келешегінде түсіп қалып отырады.Мезофиллдің клеткаларында1-2пластинка тәрізді хромотофорасы болады.Эпидермистің клеткаларында да хромотофоралары болады.Устьица аппараттары жапырақтың астынғы бетінде орналасады.Спора түзетін масақтары сабақтарының жоғарғы ұштарында орналасады.Спорофиллдерінің вегатативтік жапырақтарынан айқын айырмашылықтары болады.Спорофилдерінің тілшелері болады болады,бірақ олар ешуақытта түсіп қалмайды.Әрбір масақтың спорофильдерінің қолтығында қысқа аяқшалары мега- және микроспорангилері орналасады.Мегаспорангиінде төрт мегаспора, ал микроспорангиінде көптеген микросполһралар жетіледі.Спорангилерден босаған, мега және микроспоралар қолайлы жағдайларда өседі.Микроспораның ішінде аталық гаметофит жетіледі. Ол бір вегатитивтік клеткадан және бір редукцияға көп ұшыраған антеридийден тұрады.Соңғысының ішінде екі талшығы бар сперматозоидтар жетіледі.Аналық гаметофитте түгелдей дерлік мегаспораның ішінде жетіледі. Гаметофит ұлғая келе мегаспораның қабықшасын жарып шығады.Үш сәулелі жарықшақ арқыыл гаметофиттің денесінің бір бөлігі созылып сыртқа шығады.Үш сәулелі жарықшақ арқылы гаметофиттің денесінің бір бөлігі созылып сыртқа шығады,онда архегонилері мен ризоидтері пайда болады.Ұрықтануы сумен байланысты.Зиготадан ұрық пада болады.

Сонымен селагинелланың әртүрлі споралылығы оның гаметофиттерінің дара жыныстығын және редукцияға көп ұшырағандығын айқындайды.Бұл ерекшелігі өсімдіктердің эволюциясында үлкен роль атқарады.

178-сурет. Селагинелланың өмірлік циклы:

А-спорофит;Б-гаметофит;М-мейоз; 1- спорофиттің ұрығы;2-үлкен спорофит;3-қосалқы тамыр;4- жапырақтың түп жағы (тікесінен жасалған кесіндісі);5-тілше;6-жапырақ(тікесінен және көлденеңінен жасалған кесінділері);7-эпидерма;8-мизофилл;9-өткізгіш шоқ;

10-сабақ(көлденең кесіндісі);11-қабық;12-қуыс;13- спора түзетін масақ;14-микроспорангий;20-мегаспора;21-мегаспораның ішіндегі аналық гаметофиттің талломы;22-ризоидтар;24-экзина.

ҚЫРЫҚБУЫН ТӘРІЗДІЛЕР БӨЛІМІ (ХВОЩЕВИДНЫЕ)- EQUISETOPHYTA

Бұл бөлімнің ағаш тәрізді өкілдері түгелдей жойылып кеткен,ал қазіргі кездегі флорада тек шөптесін түрлері ғана сақталған.

Құрылысы. Спорофиттің негізгі ерекшелігі сол, ол бүйірінен бұтақтанады және бүйірлік бұтақтары сабаққа топтасып орналасады.Буындары мен буын аралықтары айқын көрінеді.Буын аралықтарының түп жағында қыстырма (интеркалярлық) меристема орналасады.Жапырақты редукцияға көп ұшыраған.Олар мөлшері орташа жапырақтан бір ғана орталық жүйкесі бар ұсақ жапырақшаға дейін кішірейген.Хлоропластарында пиреноидтары болмайды.Спорангилері спорангиофороларында – түрі өзгерген бүйірлік өркендерінде орналасады.Қырықбуын тәрізділер тең жіне әртүрлі споралы болып келеді. Сонымен бірге бұларда гетеротализм айқын байқалады.Ол дегеніміз мөлшері жағынан бірдей споралардан әртүрлі жынысты гаметофиттер пайда болады деген сөз. Спородермасында интиннен және экзиннен басқа, тағыда перина деп аталатын сыртқы қабаты болады.Ол экзинге бекінген екі спираль тәрізді бұралған лентадан элатерден тұрады.Элатерлері екі түрлі қызмет атқарады- споралардың шашылуын және споралырдың топтасып жинақталуын қамтамасыз етеді. Бұл аталық және аналық гаметофиттердің бір жерде қатар өсуіне мүмкіндік береді.

Гаметофиттері ұсақ, мөлшері бірнеше миллиметрден аспайтын жасыл түсті, дара немесе қос жынысты өскіншелер.Ұрықтануы сумен байланысты болады.Ұрық тыныштық кезеңін басынан өткізбейді.

Классификациясы. Бұл бөлім төрт кластан тұрады: гиенилер класы (Hyeniopsida), сынажапырақтылар класы (Sphenopphyllopsida),каламиттер класы (Calamitopsida), қырықбуындар класы (Equisetopsida).Алғашқы үш кластың өкілдері түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер.Қырықбуындар класының өкілдері жер шарының екі бөлігінің де қазіргі кездегі флорасында кездеседі.

ҚЫРЫҚБУЫНДАР КЛАСЫ (ХВОЩЕВЫЕ)- EQUISETOPSIDA

Қырықбуындар жер шарының Австралиядан басқа жерлерінің барлығында кездеседі. Класс бір ғана қырықбуын (Equisetum) туысынан тұрады. Түрлерінің жалпы саны 30-35 тей болады, бұрынғы одақтас республикалардың территориясында олардың 13-ші, ал Қазақстанда 8-і кездеседі.Олар негізінен ылғалы мол жерлерде өседі. Сыртқы құрылысы жағынан қырықбуындар өзінің ағаш тәрізді тегі каламиттерге жақын, бірақ мөлшері жағынан көп кіші.Қырықбуындардың жер беті сабағы бір жылдық тек аздаған түрлерінде ғана көпжылдық, мәңгі жасыл болып келеді. Бір түрлері жем-шөптік өсімдікте ретінде аса құнды болып келеді (бұтақты қырықбуын- хвощ пятнистый-E.variegatum,қыстық қырықбуын –хвощ зимующий – E.Hiemale). Бірақта көптеген түрлерінің эпидермисінің клеткаларының қабықшалары кремнеземнен тұратын оюлы безектермен (инкрустированы) қапталған.Бұл кремнеземнан тұратын оюлы безектер өсімдіктің жем-шөп ретіндегі құндылығын көп төмендетеді (тіптен жоққа шығарады).Көптеген түрлері жайлымдар мен егіс алқаптарының, әсіресе қышқыл топырақтарда (дала қырықбуыны –хвощ полевой – E.arvense) күресуге бой беруі аса қиын арам шөптер болып келеді.Кейбір түрлері үй жануарларына улы болып келеді (батпақ қырықбуыны- хвощ болотный –E.palustre), еменді орман қырықбуыны (хвощ дубравный-E.nemerosum).Қырықбуындар дәрілік өсімдіктер ретінде медицинада қолданылады.Сабақтары наждакты қағаздың орнына қолданылады.

Қырықбуындардың қазіргі кезде кең таралған өкілдерінің бірі дала қырықбуыны (хвощ полевой-Equisetum arvense, 179- сурет).Бұл көпжылдық шөптесін өсімдік.Арамшөп ретінде егістікте және тыңайған жерлерде (залеждерде) өседі.Оның 1 метр тереңдікке дейін топыраққа еніп жататын жер асты бөлігі- тамырсабағы болады.Тамырсабақтың кейбір қысқарған жанама тармақтары түйнекке айналады. Олардың іші крахмалдың артық қорына толы болады. Тамырсабақтың буындарында жапырақтың қынапшасы (влагилищесі) топтасып орналасады. Сонымен қатар осы буыннан төмен қарай қосалқы тамырлары (придаточные корни)кетеді. Тамырының анатомиялық құрылысы алғашқы қалпында сақталады,ал қабығында улкен ауа қуыстары болады. Жер бетіндегі сабақтары екі түрлі болады: ерте көктемде пайда болатын,спора түзетін және кейіндеу (жазда) пайда болып, күздің соңына дейін өсуін тоқтатпайтын спора түзбейтін сабақ.Қырықбуынның басқа түрлерінің жер бетіндегі сабақтары бірдей болады. Спора түзбейтін сабақтары (стерильный побег) әдетте топтасып бұтақтанады. Олардың түсі жасыл жіне қырлы болып келеді,буындарында түтікке біріккен қара түсті жапырақтың қынапшалары (влагилищелері)орналасады. Олардың тіс-тіс болып иректелген ұштарында ақ түсті жолағы (белые кайма) болады. Иректелген тістері редукцияға ұшыраған жапырақ тақталары болып саналады.Жапырақтарының редукцияға ұшырауына байланысты фотосинтез процесі жасыл түсті сабақтарында жүреді. Сабақтың сыртын бір қабат эпидермис жауып тұрады.Эпидермистің астында арқаулық (механикалық) және ассимиляциялық ұлпалардың бөлктерінен тұратын қабық қабаты орналасады.Оның астында ішінде үлкен-үлкен қуыстары бар негізгі паренххималық қабат жатады. Алғашқы қабат эндодермамен аяөталады.Орталық цилиндрдің ортасын,негізгі паренхималардан тұратын, өзек алып жатады.Өзектің клеткалары келешегінде ыдырап қуыс түзеді. Орталық цилиндрдің шет жағында орналасқан, өткізгіш ұлпалары шоқ түзеді. Шоқтары коллатералды,жабық,сондықтанда сабақта тамыр секілді екінші рет қалыңдау болмайды.Яғни сабақтың алғашқы құрылысы оның өмірінің соңына дейін сақталады.

Спора түзетін сабақтары біршама жуан,түсі қоңырлау,хлорофилсіз,бұтақталмаған,биіктігі 15-30 см. дей болып келеді.Олардың да буындары 8-9 иректелген тістері бар,түтік тәрізді болып келетін қынапшаларымен (влагилищелерімен) жабылып тұрады. Спора түзетін масақтары сабақтың ұштарында жетіледі.Споралары түзілгеннен кейін сабақ солып қурайды.Спорофилдері (спорангифоры) алты бұрышты қалқаншадан және оны масақтың өсіне бекітіп тұратын аяқшадан, қалқаншаның астыңғы бетінің шетінде орналасақан,қапшық тәрізді спорангилерден тұрады.Спораларының үлкендігі бірдей болады.Элатералары спираль тәрізді бұралған ленталардан тұрады.Олардың ұштары қасықтың сабы секілді жалпайған болып келеді.Топырақта спорадан хлорофилл дәндері бар гаметофиттер жетіледі.Гаметофиттер тармақталған жақтаулары бар,физиологиялық жағынан бір-бірінен айырмашылықтары бар пластинкалар.Аталық гаметофиттерінде антеридийлері пайда болады, ал олардың ішінде көп талшықтары бар сперматозоидтар жетіледі.Ұрықтануы сумен байланысты.Спорофиттің ұрығы тыныштық кезеңін басынан өткізбейді.

Сонымен бұл түрдің морфологиялық тең споралылығы,физиологиялық әртүрлі споралылығымен алмасып отырады.

179-сурет.Қырықбуынның өмірлік циклі:

А-спорофит;Б-гаметофит;М-мейоз;1-зиготаның бөлінуі;2-спорофиттің ұрығы;3-үлкен спорофит;4-ұрпақ беремейтің өркен;5-спора беретін өркен;6-тамырсабақ;7-қосалқы тамыр(сыртқы көрінісі және көлденең кесіндісінің сызба-нұсқасы);8-өткізгіш шоқ;9-қуыс;10-түйнек(сыртқы көрінісі және көлденең кесіндісінің сызба-нұсқасы);11-сабақ (көлденең кесіндісі);12-эпидерма;13-устьица аппараты;14-тірек аппараты;15-ассимиляциялық паренхима;

16-эндодерма;17-қабық;18-орталық цилиндр;19-спора түзетін масақ;20-спорангиофор;21-аяқшасы;22-қалқанша;23-спорангий;24-поралары;25-перина;26-элатера;27-аталық гаметофиттің талломы;28-ризоидтар;29-антеридий;30-сперматазоид;31-аналық гаметофиттің талломы;32-архегоний.

ПАПОРОТНИК ТӘРІЗДІЛЕР БӨЛІМІ

Дата добавления: 2014-11-06