Ротоглотка

III. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Комплекс органов пищеварения, или питания, имеет у птиц ярко выра­женную особенность, заключающуюся в полном исчезновении зубов и вообще в относительной простоте и лёгкости структуры ротоглотки, что очень сильно уменьшает вес головы, посаженной на длинную поворотливую шею.

Размягчение и измельчение твёрдого корма осуществляется на даль­нейшем протяжении пищеварительного тракта при помощи зоба и особой мускуль ой части желудка. Концевой отдел кишечника представляет типич­ную клоаку.

Весь пищеварительный тракт принято подразделять, как и у млеко­питающих, на ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Ротоглотка птиц представляет одно целое, т. е. разделение её нёбной занавеской на ротовую полость и глотку у них не имеет места.

Органы ротовой полости в строении упрощены. Среди них нет не только зубов, но отсутствуют губы, дёсны и щёки. Челюсти одеты преобразованным кожным покровом, служащим для лицевого отдела роговым чехлом, в силу чего этот отдел и называется клювом. Коствый остов дорзального участка лица вместе с роговым покровом называется надклювьем, а передний участок вентральной челюсти со своим покровом— подклювьем.

Клюв у многочисленных представителей класса птиц чрезвычайно разно­образен не только по величине, окраске, твёрдости, но и по внешней форме, а также- по взаимоотношению надклювья с подклювьем. Это разнообразие зависит от характера питания, способа его добывания и имеет место даже среди домашних птиц. Клюв кур твёрд и конусообразен, а у уток и гусей он удлинённый, слегка сплюснутый в дорзо-вентральном направлении и отно­сительно мягкий, покрытый восковицей—ceroma,—обильно снабжённой осязательными тельцами.

На надклювье принято различать корень, или основание, спинку и край, обрамляющий сверху широкий вход в ротовую полость. Подклювье имеет дно, подбородочный у г-о л, как место соединения правой половины с левой, и край, охватывающий вход в ротовую полость снизу.

У уток и гусей вдоль краёв ротовой полости располагаются много­численные поперечные пластинки, обильно пронизанные нервными окон-

чаниями. Это образование служит приспособлением для отцеживания воды при захватывании в воде пищи и для раздавливания последней. Твёрдое нёбо—palatum durum (рис. 267— В). Развивающиеся при образовании твёрдого нёба правая и левая складки слизистой оболочки не срастаются по средней сагиттальной линии на всём протяжении твёрдого нёба. У кур между ними остаётся узкая часть нёбной щели (10).

А —о рганы дна ротоглотки: 1 —верхушка языка; 2 —со­сочки тела языка; 3— основание языка; 4 —кольцевидно-черпаловид-ные железы; б —пищевод; в —подчелюстные железы; 7 —вход в гортань; 8 —гортанные сосочки; 9 —разрез подъязычной кости. В —о рганы крыши ротоглотки: 20 —узкая часть нёбной щели; 11 —нёб­ные сосочки; 12 —хоаны; 13 —вход в слуховые трубы; 14 —отверстия челюстных желзз; 15 —латеральные нёбные железы; 16 —медиаль­ные нёбные железы; 14 —разрез мускулов; 18 —глоточные железы; 19 —глоточные сосочки. В переднем участке твёрдого нёба лежат парные отверстия челюстных желез—glandulae maxillares (14), —а слизистой оболочкой образованы пять рядов нёбных сосочков, проходящих поперёк твёрдого нёба. Из них задний (11), наиболее широкий, ряд можно считать приблизительной гра­ницей между крышей ротовой полости иглотки. За этим рядом находится более широкая щель—хоаны (12). С боковых сторон вдоль твёрдого нёба открываются отверстия латеральных нёбныхжелез (15), а в заднем участке его—медиальных нёбных желез (16). Язык—lingua (рис. 267— А, 1, 2, 3)—по форме соответствует клюву, т. е. у кур он короткий, с узкой вершиной, а у уток и гусей—длинный, с расширенной верхушкой. Его корень (3) прочно связан с внутриязычной костью—os endoglossum. Слизистая оболочка верхушки языка (1) твёрдая ина спинке его имеет толстый роговой слой, причём нитевидные сосочки рас­положены поперёк у основания языка и вершинами направлены назад (2). У уток и гусей язык несколько мягче и подвижнее, с продольным жолобом по средней линии спинки. По его боковым краям, примыкающим к попереч-

30 Анатомия домашних животных

органы пищеварения 929

Рис. 267. Ротоглотка кур.

930 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

ным пластинкам краёв клюва, расположены нитевидные сосочки, прини­мающие участие в процеживании воды из ротовой полости. Вкусовые сосочки у птиц отсутствуют. Орган вкуса, повидимому, слабо развит, хотя язык (у основания) и твёрдое нёбо снабжены вкусовыми тельцами. Небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорзальной поверхности основания языка (кроме гусей). Помимо того, имеются передние и задние подчелюстные железы (рис. 267— 6; 268— 2, 3), а также железы угла рта (рис. 268—2).

Глотка (рис. 267) представляет со стороны крыши и дна непосредствен­ное продолжение ротовой полости. Она соответствует лишь гортанной

Рис.268. Голова курицы со вскрытыми желе­зами. /—железы угла рта; 2, 3 —подчелюстные железы (по Холодковскому).

(пищеварительной) части глот­ки млекопитающих и выстлана сплошь плоским многослой­ным эпителием. Дно (вентраль­ная стенка) глотки начинает­ся позади основания языка (рис. 267— 3) и продолжается до начала пищевода, отмеченного также поперечным рядом гор­танных сосочков (8), ясно выраженных у кур. Эти со­сочки направлены вершинами в сторону пищевода. По средней линии дна открывается вход в гортань (7). По боковым сто­ронам от него на дне глотки лежат отверстия кольце-в и д н о-ч ерпаловидных желез — glandulae cricoary-taenoideae (4). Крыша глотки начинается позади последнего ряда нёбных сосочков и от пищевода отграничивается рядом глоточных сосочков (79). Позади хоан имеется ещё отверстие, служащее входом в слуховые трубы (13). На крыше глотки находятся глоточные миндалины и глоточиые железы— gl. sphenopterygoideae [18). Они открываются или на поверхности глотки, или в отверстия слуховых труб.

При сомкнутых челюстях вход в гортань почти вплотную примыкает к хоанам, особенно передний его участок.

Передняя кишка

Передняя кишка, т. е. участок от начала пищевода до начала двенадцати­перстной кишки, у птиц имеет в своём составе пищевод, зоб, а также желези­стую и мускульную части желудка. Степень развития зоба и мускульной части желудка характеризуется у различных представителей класса птиц большим разнообразием; у некоторых птиц зоб совершенно не развивается.

Пищевод—oesophagus (рис. 269— 1) отличается своим широким про­светом, особенно у птиц, глотающих крупные порции пищи (например, целиком рыб). Его шейная часть лежит над трахеей, но в заднем участке слегка свешивается на правую сторону и следует рядом с трахеей. За зобом, т. е. в краниальном отделе полости тела, пищевод располагается над серд­цем, между лёгкими. Немного суживаясь, он без резких границ переходит в железистую часть желудка.

Стенка пищевода, выстланная многослойным эпителием, несколько разнится от таковой млекопитающих в структуре мускульной оболочки.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Последняя состоит исключительно из гладкой мускульной ткани, распо­ложенной у кур в три слоя: продольные наружный и внутренний и кольце­вой промежуточный. У уток и гусей наружный продольный слой отсут­ствует.

Слизистая оболочка пищевода складчата, особенно в брюшном участке, где скопление лимфатических фолликулов формирует пищеводную мин­далину.

Рис. 269. Схема пищевода: А— курицы, Б—утки. 1 —пищевод; 2—зоб; 2' —веретенообразное расширение пище­вода; 3 —железистая и 4 —мускульная части желудка; 5 —двенадцатиперстная кишка.

Зоб—ingluvies (рис. 269— 2)— представляет у кур перед входом в груд­ной отдел одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны. У уток и гусей, нет настоящего зоба, но пищевод всё же в данном участке веретено­образно расширен (2'). В слизистой оболочке зоба рассеяны слизистые же­лезы, оставляющие сво­бодной вентральную стен­ку зоба. По боковым сто­ронам от сонной артерии к зобу подходят сосуды и рассыпаются на этих сто­ронах в густую капил­лярную сеть. Зоб связан соединительной тканью с мускулатурой в области входа в грудную клетку. Роль зоба сводится у кур к накапливанию и маце­рации твёрдого питатель­ного материала.

Желудок—ventri cuius s. gaster (рис. 270)—со­стоит из двух частей— железистой и мускульной.

У большинства птиц, особенно зерноядных, эти две части так резко обо­соблены друг от друга и различны по форме и структуре, что многие авторы описывают два желудка'— железистый и мускульный.^В действительности последний представляет видоизменённый пилорический участок желудка.

У крокодилов, среди рептилий по происхождению наиболее близких к птицам, пило­рический участок желудка также сильно мускулист. При этом даже некоторые особенности расположения мускулов и присутствие в полости этой части кварцевых камешков (для более тщательного перетирания пищи) указывают на близость желудка крокодилов к желудку птиц. Повидимому, камешки проглатывали предки первоптиц и крокодилов. На единство железистой и мускульной частей указывает и эмбриональное их развитие.

Железистая часть желудка—pars glandularis ventriculi (б)— представляет короткое расширение пищеварительной трубки с утолщёнными стенками. Она лежит между долями печени и, суживаясь, переходит в мускульную часть, причём суженный участок является промежуточной зоной (zona intermedia) желудка. Мускульная оболочка железистой части состоит из тонкого наружного продольного слоя—stratum longitudinale— и более мощного внутреннего кольцевого слоя—stratum circulare. Слизи­стая оболочка содержит железы, которые можно считать соответствующими железам фундальной зоны млекопитающих. Относительно крупные вывод­ные протоки этих желез открываются у кур на небольших возвышениях, в толщу которых заключены секретирующие пакеты (В, 8). Железы, повиди­мому, неодинаковы: одни лежат глубже, другие поверхностнее, причём в промежуточной зоне обнаруживаются только поверхностные железы Через эту часть желудка пища, повидимому, проходит транзитом, перемеши­ваясь с обильным секретом желез. Пища задерживается в следующей-мускульной—части желудка.

30*

932 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

Мускульная часть желудк а—pars muscularis ventri-culi (A, 1,2,3, 4) —особенно сильно выражена у зерноядных птиц и слабее у хищных. Она лежит позади железистой части, причём небольшой перед­ний её участок прикрыт долями печени, а задний выступает назад, за пре-

делы печени. Мускульная часть имеет округлую или овальную форму, сда­вленную с двух сторон. Эти стороны и являются поверхностями; по окруж­ности они сходятся в тупой край. Один участок края направлен вентрально и вправо, а другой—дорзально и влево. Таким образом, мускульная часть желудка лежит наклонно, а не в сагиттальной плоскости. Желудок в целом смещён влево.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

На мускульной части желудка можно, кроме того, выделить передний край, где в него вступает железистая часть желудка и выходит двенадцати­перстная кишка (5). Главную массу этой толстостенной части желудка состав­ляет красного цвета, с синеватым оттенком, гладкая мускульная ткань. Ею сформированы четыре мускула, связанных в одно целое. Два, более сильно развитых, проходят по поверхностям и называются боковыми мускулам и—mm. laterales (2, 2). На наружных поверхностях видны ярко выраженные блестящие белые сухожильные зерк ала, к которым сходятся эти мускульные пучки (d).

На переднем и заднем концах мускульной части желудка располо­жены тонкостенные и значительно меньшие промежуточные мускул ы—mm. intermedii (3, 4). Они охватывают слепые передний и задний мешки.

Слизистая оболочка мускульной части складчата и содержит зону желез, соответствующую пилорической зоне желудка млекопитающих. Эпителиальное поле выстлано внутри очень твёрдой кератиноидной кути­кулой (а и 6), появляющейся в результате жизнедеятельности желез и кле­ток эпителиального поля.

Кутикула особенно толста и тверда на поверхностях, прилежащих к главным боковым мускулам. Эти твёрдые пластины внутренними сторо­нами направлены друг к другу. Сильные мускулы и твёрдая внутренняя кутикула показывают, что основная функция мускульной части желудка птиц заключается в механическом раздроблении и перетирании твёрдого корма. У зерноядных в этой части желудка можно всегда найти камешки или другие твёрдые предметы, которые способствуют перетиранию.

У хищных птиц, по сравнению с зерноядными, железистая и мускуль­ная части желудка менее резко разграничены.

В области выхода двенадцатиперстной кишки у кур и уток выделяется участок с ворсинками, более тонкой кутикулой и зоной настоящих пилори-ческих желез. Этот участок получил название промежуточной зоны. По своей функции мускульная часть желудка коррелятивно свя­зана с зобом, т. е. при усиленной деятельности зоба мускульная часть нахо­дится в относительном покое и наоборот.

Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника

Кишечник птиц в целом относительно длиннее такового современных рептилий. Его протяжённость не одинакова у различных представителей птиц: у хищных, питающихся интенсивной пищей, она значительно меньше, чем у зерноядных.

У орлов длина всего пищеварительного тракта лишь в три раза превышает длину тела, у уток и гусей —в 4—5 раз, а у кур —в 5—fi раз.

Общая структура составных частей стенки напоминает таковую млеко­питающих и показывает, что и здесь в слизистой оболочке протекают два процесса—выделение секрета и всасывание. Органы выделения секрета (железы) имеются как пристенные, так и застенные. В стенке ктшки развиты только простые, трубчатые—о бщекишечные (либеркюновы) железы, несколько более сложные в слепых выростах на границе тол­стого отдела, а железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы) отсутствуют.

В качестве застенных желез имеются крупные печень и поджелудоч­ная железа.

Всасывающие приспособления представлены каёмчатым эпителием и высокими ворсинками. Сама слизистая оболочка складчата, особенно вдоль кишечника, причём складки идут зигзагообразно, удлиняя путь пищевой

934 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

кашицы. Лимфатические узелки (фолликулы) лежат одиночно и в виде конгломератов (пейеровых бляшек).

Двенадцатиперстная кишка —intestinum duodenum (рис. 271— 2,2^х) — выходит с правой стороны из переднего конца мускульной части желудка, образуя простую длинную петлю. Начальное колено этой петли идёт справа от желудка косо назад и влево до таза, где поворачивает в конечное колено петли, параллельное начальному. Между обоими коленами находится поджелудочная железа {3).

Рис. 271. Желудок и кишечник курицы.

1 —железистая часть желудка; 2, 2' —петля двенадцатиперстной киш­ки; 3 —поджелудочная железа; 4, 4' —тонкий отдел кишечника (средний участок вырезан); 5, 7 —слепые кишки; в —подпздошная кишка; 8 —мускульная часть желудка; 9 —прямая кишка; а —бры­жейки и связки кишечника.

Остальная часть тонких кишок—intestinum ieiunum et ileum —разме­щается в полости тела между воздухоносными мешками в виде небольших, тесно прилежащих друг к другу завитков, подвешенных на тонкой бры­жейке. Только последний участок идёт более прямолинейно, впадая в тол­стую кишку. Сальник не развит. Нередко, особенно у гусей, можно найти остаток желточного мешка в виде слепого выпячивания—diverticulum caecum vitelli (Meckeiii).

Печень —hepar (рис 273— 12) —птиц довольно крупная. На ней ясно видно подразделение на две большие главные доли, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми при­лежат к желудку и кишечнику.

Печень удерживается в своём положении серповидной связкой, отходя­щей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на пра­вой доле имеется жёлчный пузыр ь—vesica feliea. При его наличии из левой доли берёт начало самостоятельный выводной печёноч­ный прото к—ductus hepaticus (hepatoentericus),—а из правой доли проток идёт в жёлчный пузырь—ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный прото к— ductus cysticus.

ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ 935

Рис. 272. Вскрытая полость тела курицы с брюшной стороны.

/ — пищевод; 2 — трахея; 3 — зоб; 4,5 — левая и правая щитовидные железы; 6, 6" — левая и правая плечеголовные артерии; 7,8 — левая и правая краниальные полые вены; 9, 10 — левое и правое предсер­дия; 11 — желудочек сердца; 12, 12' — левая и правая доли печени; 13 — мускульная часть желудка; 14 — поджелудочная железа; 15 — двенадцатиперстная кишка; 16 — тонкие кишки; 17 — разрез брюшной стенки; 18 — отверстие клоаки.

936 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

Поджелудочная железа—pancreas (рис. 271— 3), —как указывалось, лежит между коленами петли двенадцатиперстной кишки и открывается в последнюю двумя (утки, гуси) или тремя (куры) протоками. Соответственно количеству выводных протоков железа имеет две или три доли.

Задняя кишка, или толстый отдел кишечника

Толстый отдел кишечника отграничивается от тонкого циркулярной складкой слизистой оболочки. За этой складкой у гусей, уток и кур рас­положены две длинные слепые кишки (рис. 211—5, 7). Вершинами они на­правлены вперёд и брыжейкой (а) соединены с прилежащим участком тонкой кишки.

Рис. 273. Схема сагиттального разреза клоаки. гее—rectum; сор —coprodeum; иг—urodeum; ргос — proctodeum; 1 —семяпровод; 2 —мочеточник; 3 — фабрициева бурза; 4 —сфинктер клоаки.

Участок задней кишки после отхода слепых выростов представляет короткую трубку, тянущуюся под позвоночником назад к клоаке п впа­дающую в её первую камеру. В структуре этого участка нет при­знаков, которые позволили бы выделить самостоятельную ободоч­ную кишку, и весь его можно счи­тать прямой кишкой— rectum (9). Толстый отдел кишечника обла­дает ворсинками, и лишь к тупым концам слепых кишок у кур и уток ворсинки постепенно уменьшаются и исчезают.

Клоака —расширенная конеч­ная часть пищеварительного трак­та, в которую открываются по­ловые и мочеотводящие пути. Двумя поперечными кольцеобразными складками она подразделяется на три отдела: краниальный—coprodeum (рис. 273— сор), —средний—urodeum (иг) —и конечный—proctodeum (proc). В coprodeum переходит задняя кишка, выделяя сюда непереваренные остатки корма. Urodeum является отделом, в который открываются моче­точники и выводящие пути половых органов. Последний отдел—proctodeum— открывается наружу поставленным поперёк анальным отверстием, снаб­жённым специальным сфинктером.

Акт выбрасывания содержимого совершается, помимо мускулатуры кишечной стенки, давлением со стороны расширяющихся при вдохе брюшных воздухоносных мешков и в меньшей степени—тонкостенного пресса брюш­ных мускулов.

Дата добавления: 2014-11-20