Нервно-мышечный синапс

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает почти весь период антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои особенности для пресинапса и постсинапса (пре- и постсинаптических мембран). Строение нервно-мышечного синапса представлено на рис. 16.

Созревание пресинапса. Двигательные нервные окончания в мыш­цах появляются на 13 — 14-й неделе внутриутробного развития. Фор­мирование их продолжается длительное время и после рождения.

Мышечные волокна новорожденного, как и взрослого чело­века, «монотерминальны», т.е. имеют один синапс в виде ти­пичной концевой бляшки. Созревание пресинапса проявляется увеличением терминального разветвления аксона, усложнением его формы, увеличением площади всего окончания (см. рис. 16). Степень созревания нервных окончаний значительно увеличива­ется к 7—8 годам; при этом появляются более быстрые и разно­образные движения. Однако и в данном возрасте еще не достига­ется степень развития движений, наблюдаемая у взрослых.

Мышцы с преимущественно динамическими функциями, обес­печивающие точные разнообразные движения, имеют более мно­гообразные и сложные по форме концевые разветвления в двига­тельных бляшках, чем мышцы, обеспечивающие однообразные движения.

В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мото­нейронах, возрастает количество активных зон в пресинаптичес-ком окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель (см. рис. 16).

Созревание постсинапса. Когда окончание аксона достигает мио-трубки, в соответствующих ее участках появляется скопление ми­тохондрий, рибосом, трубчатых образований. На поверхности миотрубки образуются выемки, в которых помещается окончание аксона. Формируется примитивное нервно-мышечное соединение.

¹ Термин впервые сформулировал Н.Е.Введенский. Лабильность — функцио­нальная подвижность нервной ткани — определяется максимальным ритмом возбуждения, который ткань может воспроизводить в соответствии с ритмом стимулов. Лабильность свидетельствует о скорости метаболических процессов в нервной ткани и обусловливает характер возбуждения и торможения в ней.

В ходе становления моторной иннервации существует этап, когда каждая миотрубка (мион) имеет множественную иннервацию. Однако позже множественная иннервация устраняется в процес­се увеличивающейся двигательной активности. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чув­ствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, при­сущая нервной стадии развития мышц. В процессе развития на каждом мионе сохраняется единственный синапс, формирование которого сопровождается появлением в постсинаптической мем­бране холинэстеразы. Увеличение ее концентрации приводит к повышению скорости гидролиза ацетилхолина. На постсинапти­ческой мембране образуются складки, происходит концентрация холинорецепторов в синаптической зоне, в результате чего уве­личивается амплитуда ПКП и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышеч­ного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхоли­ну. После денервации она вновь распространяется на всю поверх­ность мембраны.

Синоптическая передача. Вследствие незрелости нервно-мышеч­ного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит относительно медленно: у взрослых дли­тельность синаптической задержки около 0,5 мс, у новорожден­ных — около 4,5 мс. Соответственно низка и лабильность синапсов новорожденных. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импульсов, а у взрослых — 100 — 150 им­пульсов в секунду. Таким образом, по мере созревания мионев-рального синапса время перехода возбуждения с нерва на мышцу значительно (в среднем в 8-10 раз) укорачивается и к 7 —8 годам жизни становится таким же, как у взрослых.

Мышцы

Мышцы осуществляют двигательную функцию организма в це­лом и его отдельных органов. Различают поперечнополосатые и глад­кие мышцы. Мышечные волокна, образующие мышцу, обладают свойствами возбудимости и сократимости. Сокращение скелетных (поперечнополосатых) мышц возникает под влиянием импульсов, приходящих из центральной нервной системы. Различают мышцы красные, более богатые мышечным гемоглобином — миогемати-ном, и белые. Функционально красные мышцы отличаются от белых тем, что медленно сокращаются, но не так быстро утомля­ются и могут находиться в сокращенном состоянии более, дли­тельное время, выполняя преимущественно статические действия по поддержанию равновесия и позы.

Мышечные образования в стенках внутренних органов состоят из гладкомышечной ткани, которые при нервных и гуморальных воздействиях обеспечивают поддержание тонуса в полостях орга­нов и сосудах.

К мышцам относится ряд вспомогательных аппаратов: фасции, влагалища сухожилий и т.д. В толще скелетных мышц и их сухожи­лий располагаются рецепторы, воспринимающие механические раздражения, возникающие при напряжении и сокращении мышц и являющиеся звеном кинестатического анализатора (мышечное чувство).

Дата добавления: 2014-11-20