Лимитирующие факторы. Закон минимума Ю. Либиха. Закон толерантности В. Шелфорда. Диапазон толерантности. Стенобионтные и эврибионтные организмы

Основи систематики бактерій

Всі бактерії об’єднані в царство Прокаріоти і поділяються на 4 відділи.

Царство ПРОКАРІОТИ

І. Відділ GRACILICUTES (ГРАЦИЛІКУТИ)

- Клас СКОТОБАКТЕРІЇ (14 частин)

- Клас АНОКСИФОТОБАКТЕРІЇ (1)

- Клас ОКСИФОТОБАКТЕРІЇ (1)

ІІ. Відділ FIRMICUTES (ФІРМІКУТНІ ГРАМПОЗИТИВНІ ПРОКАРІОТИ)

- Клас ФІРМІКОБАКТЕРІЯ (3)

- Клас ТАЛОБАКТЕРІЯ (1)

ІІІ. Відділ TENERICURES (ТЕНЕРИКУТИ)

- Клас МІКОПЛАЗМИ (1)

IV. Відділ MENDOSICUTES (МЕНДОЗИКУТНІ ПРОКАРІОТИ

- Клас АРХЕБАКТЕРІЇ ()

Література:

1. Пирог Т.П. Загальна мікробіологія. К.: НУХТ. – 2004.

2. Векірчик К.М. Мікробіологія з основами вірусології. К.: «Либідь». – 2011.

3.Шлегель Г. Общая микробиология. М.: «Мир». – 1987.

4. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.:Агропромиздат. – 1987.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызывать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительное их воздействие также может вызвать к ним адаптацию.

Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявля­ются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохи-мических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.

Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пустынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм вла­гой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызывать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительное их воздействие также может вызвать к ним адаптацию.

Однако в характере воздействия разнообразных экологических факторов на организмы

и в их ответных реакциях можно выделить определенные закономерности.

Экологические закономерности и характер действия факторов среды описаны Ю. Одумом, а обобщены Н.Ф. Реймерсом.

Первая закономерность - наличие оптимального для данного вида значения фактора среды. Каждый фактор имеет пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей (рисунок 2)

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.

Рисунок 2. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятельность организмов

Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. Чем сильнее отклонение от оптимума в сторону увеличения или уменьшения степени воздействия фактора, тем больше выражено угнетающее действие фактора на организм. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

«Закон экологической толерантности», сформулированный В. Шелфордом в 1913 году, в общем виде гласит: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. У каждого вида организмов — свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости. Чтобы выразить степень толерантности, существуют термины, в которых используют приставки стено-, что значит «узкий», и эври- — «широкий», отсюда обозначение отношения организмов и факторов среды :

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой — стенобионтными (рисунок 3 и 4). Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу

температур — стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды — эври- и стеногалинные, и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Так, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха около 80° (от +30 до — 50°С), а тепловодные рачки Copila mirabile не выдерживают даже незначительных колебаний температуры. Их температурный оптимум лежит внутри диапазона от +23 до +29°С, что составляет всего 6°. Аналогичный пример можно привести относительно двух видов рыб: форели и окуня. Форель не в состоянии выносить большие колебания температуры, и потому ее относят к стенотермным видам, у окуня другие пределы выносливости, его относят к эвритермным организмам.

Пороговый эффект - малое изменение или воздействие может оказаться критическим и вызвать негативные последствия (если система находится в предпороговой области).

Например, массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязненного воздуха.

Вторая закономерность в действии факторов среды на организм — правило ограничивающего (лимитирующего) фактора. Способность вида к воспроизводству особей, распространению и конкуренции не беспредельна и ограничивается тем фактором, который сильнее всего отклоняется в ту или иную сторону от оптимума. И если действие одного из факторов выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным. Такой фактор и называют лимитирующим. Данную закономерность отметил немецкий химик Ю. Либих в 1840 году. Он обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые присутствуют в большом количестве, а от тех, которые приближаются к экологическому минимуму. Позже так называемый «закон минимума» Либиха (рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве) был распространен и на другие экологические факторы.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Третья закономерность — факторы окружающей среды действуют на организмы не каждый в отдельности, в природе происходит взаимодействие и компенсация факторов. Например, жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой. Сильный мороз без ветра человек и животные переносят легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения. Таким образом, температурный фактор тесно связан с фактором влажности. Эту взаимосвязь можно изобразить графически — путем построения климатограмм.

Такие графики полезны для определения пригодности комбинации температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых животных, а также при использовании климатических камер, которые позволяют поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и освещения.

Взаимодействие и компенсация факторов были подтверждены опытным путем: при добавлении в воду токсичного кадмия экологический оптимум ракообразных смещается как в отношении температуры, так и солености, а также изменяются пределы толерантности. Иногда организм способен заменить, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски способны заменять до некоторой степени кальций на стронций. Замечено также, что растениям нужно меньше цинка, если они растут на ярком солнечном свету. Компенсация экологических факторов — это стремление организма ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Так, при разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям. Здесь уместно привести правило Д. Аллена (1878г): у животных выступающие части тела — уши, хвосты, лапы тем короче, (правило Бергмана -1848г) а тело — тем массивнее, чем холоднее климат. Примером также может быть выработка определенных жизненных циклов и внутренних ритмов в ответ на изменение факторов среды.

Современная экология располагает обширной аксиоматикой, относящейся ко всем уровням организации природных систем. Некоторые, достаточно общие постулаты, теоремы, правила заимствованы из смежных дисциплин и опираются на фундаментальные законы естествознания. Таковы начала термодинамики, законы сохранения вещества и энергии, закон минимума диссипации (рассеивания) энергии Л. Онсагера - И. Пригожина и др. Среди них есть несколько принципов, важных для понимания поведения экологических систем, их способности к самоподцержанию и авторегуляции.

Закон больших чисел: совокупное действие большого числа случайных факторов приводит, при некоторых общих условиях, к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер.

Принцип Ле Шателье - Брауна - при, внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается.

В мире действует закон всеобщей связи вещей и явлений в природе ив обществе. Он связан с законом физико-химического единства живого вещества, законом развития системы за счет окружающей ее среды и законом постоянства количества живого вещества, сформулированных В.И.Вернадским: любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; изолированное саморазвитие невозможно.

Закон цепных реакций. Любое частное изменение в системе неизбежно приводит к развитию цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых взаимосвязей и новой системной иерархии.

Закон оптимальности. Любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах.

Правило максимального «давления жизни». Вместе с этим в живой природе действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число.

Законы экодинамики. Помимо константности количества живого вещества в живой природе наблюдается постоянное сохранение вещественной, энергетической и информационной структуры, хотя она и несколько изменяется в ходе эволюции. Эти свойства Ю. Голдсмит (1981) обозначил как законы экодинамики. Первый из них - закон сохранения структуры биосферы, второй - закон стремления к климаксу, т.е. к достижению экологической зрелости и равновесности экосистем.

Существуют и другие, более частные системные обобщения в экологии. Во многих руководствах часто цитируют аксиомы-поговорки известного американского ученого

Б. Коммонера ( 1974), названные автором «законами экологии»:

1 Все связано со всем (всеобщая связь процессов и явлений в природе).

2 Все должно куда-то деваться (любая природная система может развиваться только за счет использования энергетических и информационных возможностей окружающей её среды).

3 Природа «знает» лучше (пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы легко можем навредить природе, пытаясь её улучшить).

4 Ничто не дается даром (глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничто не может быть выиграно или потеряно, не может быть объектом всеобщего улучшения; все извлеченное в процессе человеческого труда должно быть возмещено).

Дата добавления: 2014-11-09