Костистых рыб

1.Жировая капля 1.Спермий ильной рыбы

2.Кортикальные альвеолы а.Карася

3.Желточное включение б.Щуки

4.Студенистая оболочка в-г.Окуня

5.Зона радиата д-ж.Бычка

6.Плазматическая мембрана и-к.Бельдюги

7.Поверхностный слой цитоплазмы л. Форели

8.Переходная зона цитоплазмы,желток м-н.Набухшие головки

Процессы созревания половых клеток проходит в несколько стадий:

I - cтадия, у живородящих форм, яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша, а у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу. Яичники прозрачны и почти бесцветны, вдоль их проходит крупный кровеносный сосуд. В яичниках большое количество жировой ткани, хорошо различимы ооциты, которые составляют основную массу половых клеток. Вокруг ооцитов закладывается слой фолликулярных клеток.

II - стадия, это начало образования фолликулярной оболочки. Наряду с ооцитами в яичниках присутствуют также оогонии. Семенники имеют вид округлых тяжей или тонких лент от сероватого или бело- розового до багрово- красного цвета. Половые клетки у самцов представлены сперматогониями в состоянии размножения. Сперматогонии несколько раз делятся, увеличиваясь при этом в числе и уменьшаясь в размерах. Группы половых клеток носят название цист. В результате размножения сперматогонии семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность, становясь мутными.

Половые железы самок хорошо развиты. Яичники занимают от трети до половины объема брюшной полости и содержат ооцит, видимые невооруженным глазом. Ооциты растут увеличиваются в объеме, накапливая в плазме питательные вещества, представленные зернами желтка и каплями жира. Этот период называется периодом трофоплазматического или большого роста. К концу периода роста ооциты достигают размеров, превышающих исходные размеры оогонии. Ооциты становятся непрозрачными, мутными и приобретают за счет жировых капель и гранул желтка окраску от светло- желтой до ярко-оранжевой. Соответственно изменяется и цвет яичников. У осетровых рыб ооциты приобретают темную окраску и на этой стадии формируются оболочки ооцита. У осетровых, кеты, окуня, сельди эта оболочка состоит из наружного и внутреннего слоев. У других рыб имеется только один слой. Эта оболочка пронизана канальцами, в которых располагаются микроворсинки ооцита.

При рассмотрении оболочки ооцита под микроскопом видна характерная радиальная исчерченность, создаваемая тончайшими порами канальцев, что и обусловило ее название - радиально – исчерченная оболочка, состоящая из межклеточного вещества. Фолликула покрыта соединительной оболочкой. У осетровых рыб на поверхности zona radiata образуется вторая оболочка, которая состоит из радиальных столбиков. Такая оболочка называется студенистой ячеистой, или сотовой оболочкой.

III -стадия зрелости яичников характеризуется наличием ооцитов с периодом трофоплазматического роста.

Семенники на III стадии зрелости значительно увеличиваются в объеме, они плотные и упругие, розовато - серого цвета. Семенные канальцы заполнены цистами. Сперматогония вступает в период роста и превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Затем половые клетки вступают в период созревания и дважды последовательно делятся. В результате деления из каждого сперматоцита 1-го порядка возникают 2 сперматоцита 2-го порядка и 4 сперматиди, отличающиеся от исходных клеток. В процессе 2-х делений число хромосом уменьшается вдвое. Это связано с наследовательностью. Основную массу составляет ядро. Головка у сперматозоидов неодинакова по форме: шаровидная, яйцевидная, желудеобразная, палочковидная. На передней части головки находятся акросома, имеющая форму шапочки. К задней части головки примыкает средняя часть сперматозоида, переходящая в хвост, который образован осевой нитью, окруженной слоем цитоплазмы и покрыт снаружи поверхностной плазматической мембраной. Хвост осуществляет двигательные функции сперматозоида.

Сперматозоиды неподвижны в спермиальной жидкости и приобретают подвижность только в воде. Общая длина сперматозоида 50 мкл. Таким образом, в семенниках III стадии в начале присутствуют сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка и сперматиды, в конце появляются зрелые сперматозоиды.

IV стадия – у самок яичники крупные, достигли полного развития и занимают большую часть полости тела. Цвет яичников у разных рыб неодинаков. Ооциты закончили трофоплазматический рост и предназначены для вымета, достигли размеров икринок данного вида, вступают в период созревания. В этот период ядро ооцита смещается в микропиле. На анимальном полюсе обоих оболочек находится микропиле.

Микропиле - это канал, по которому сперматозоид проникает в яйцо и представляет собой воронкообразное углубление поверхности оболочки, которое переходит в короткий концевой каналец, открывающийся в цитоплазму на внутренней стороне радиально исчерченной оболочки. В процессе смещения ядра в ооците ядро и желток располагаются полярно. На одном полюсе находятся ядро и основная масса, на другом - желток. Затем желток и жир сливаются.

Семенники на IV стадии достигают наибольшей величины. Они имеют молочно - белый цвет. При разрезании семенника его края оплывают, закругляются, на срезе выступает густая капля спермы. На этой стадии завершается сперматогенез. В семенных канальцах семенников содержатся зрелые сперматозоиды, вышедшие из цист. Семенники содержат также и запасной фонд половых клеток, представленных сперматогониями.

V стадия – текучие половые продукты, при поднятии рыб за голову или при легком надавливании на их брюшко икра и сперма свободно вытекают из полового отверстия, завершается подготовка ооцитов к оплодотворению. У ооцитов ядро уменьшается в размерах, кариоплазма перемешивается с цитоплазмой. Затем процесс мейоза вступает в завершающую фазу, оболочка ядра растворяется и начинаются мейотические деления. Далее зрелые ооциты освобождаются от фолликулярной и соединительной оболочки. Фолликулы разрываются и ооциты выпадают в полость яичников, а у лососевых и осетровых в полость тела. Разрыв фолликул и выход икринок в полость яичников или полость тела у одних рыб протекает синхронно, у других носят растянутый характер.

У самцов на V стадии образуется семенная жидкость, которая сильно разрежает концентрацию сперматозоидов и вызывает их вытекание. Сперма имеет консистенцию молока или жидкой сметаны. Семенники мягкие на ощупь. По мере вытекания спермы размер семенников уменьшается.

VI стадия – посленерестовое состояние половых желез. Половые продукты выметаны. Яичники небольшого размера дряблые и воспаленные. Они имеют багрово – красный цвет от кровоизлияний.

Семенники уменьшились в размерах, сжались и имеют вид тонких вялых тяжей. Сперма отсутствует в семенных канальцах. Кровеносные сосуды семенников расширены, цвет семенников розоватый или буроватый. Сперматогенез продолжается во время нерестов, поэтому стадии семенников меняются.

У неоплодотворенной икры костистых рыб во всем поверхностном слое плазмы имеется множество мелких капелек, которые помещаются в вакуолях значительно большего размера. После оплодотворения икринки эти капельки выстраиваются под ее оболочку. В результате оболочка отделяется от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку икринки становится невозможным. Пока выделение капель не произошло, икра сохраняет способность к оплодотворению. Как только икринка оплодотворена, в ней сейчас же начинается процесс развития эмбриона.

Продолжительность инкубационного периода варьирует у одного и того же вида в зависимости от изменения различных факторов окружающей среды в частности от температуры. На развитие икры огромное влияние оказывает свет. По мере роста и развития икринок, прочность оболочки ослабевает. Выход эмбриона из оболочки обеспечивается путем ее растворения, что происходит в результате ферментативной деятельности.

Икринки снаружи покрыты оболочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными. Первичная - желточная или лучистая (zona radiata) оболочка, образованная самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике.
Вторичная оболочка студенистая, липкая, с разнообразными выростами, предназначенными для прикрепления яиц к субстрату.

Половая зрелость у отдельных видов, особей наступает в различном возрасте. Большинство карповых, окуневых и лососевых рыб достигают половой зрелости в возрасте 2-6 лет, а осетровые становятся половозрелыми в возрасте 6-12 лет. При этом необходимо отметить, что половозрелость у самцов, как правило, наступает на 1-2 года раньше, чем у самок. Под влиянием факторов внешней среды (прежде всего температуры и корма) развитие половых клеток может ускоряться или замедляться, а в некоторых случаях даже приостанавливаться. Так, например, лещ, обитающий в наших южных водоемах, становится в массе половозрелым на 3-4 м году, в водоемах центральных районов страны на 4-5 м году, в наших северных водоемах со сравнительной низкой годовой температурой половозрелость у леща наступает на 5-7м году жизни. Аналогичную картину по скорости созревания половых клеток можно наблюдать и у других видов рыб.

Разнообразен и интересен процесс размножения рыбы. Такие, как сом, щука, могут в течение своей жизни нерестовать много раз, а дальневосточные лососи: кета, семга, горбуша — нерестуют лишь один раз в жизни и после первого же нереста погибают от физического истощения.

Недостаточное питание рыб задерживает созревание их половых клеток,а полноценное питание, полностью обеспечивающее организм в питательных веществах, ускоряет их созревание. Известно также, что уменьшение численности популяции рыбы под влиянием промысла приводит к повышению обеспеченности пищей, а это отражается на ускорении полового созревания особей.

Сдвиги наступления половой зрелости у рыб могут происходить под действием факторов внешней среды. Например, волжская белуга достигает половой зрелости в возрасте от 10 до 18 лет.

Стадии зрелости половых желез можно определить при помощи разработанных для каждой группы рыб, так называемых шкал зрелости. Так, для карповых и окуневых существуют шкалы С.Н.Кулаева и В.А.Мейена, для осетровых – шкалы А.Я.Недоливина, А.В. Лукина и И.Н.Молчановой. Каждая из этих шкал показывает специфические особенности процесса созревания половых продуктов только у данной группы рыб. О.Ф.Сакун и Н.А. Буцкая разработали две универсальные шкалы для всех наших промысловых групп рыб. Первая шкала отражает общий ход созревания половых продуктов у самок, а вторая – у самцов. Эти шкалы позволяют определить стадии зрелости половых желез по их внешнему виду и гистологическому строению.

Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяется шестибалльная шкала зрелости.

I стадия – ювенильная, неполовозрелые молодые особи. Половые железы имеют вид тонких прозрачных желтоватого или розоватого цвета тяжей, прилегающих к стенкам полости тела. Половые клетки у самок представлены или только оогониями, или оогониями и молодыми ооцитами периода протоплазматического роста. Оогонии – это первичные половые клетки, которые образуются у самок рыб из зачаткового эпителия в течение всей жизни. Оогонии развиваются и длятся, что приводит к увеличению их численности. И этот период называется периодом деления оогоний, затем наблюдается их рост, и растущие клетки называются ооцитом.

Половые клетки самцов представлены сперматогониями. Сперматогонии – это первичные крупные половые клетки в семенниках, округлой формы с большим ядром, окруженным широким слоем цитоплазмы, которые образуются у самцов рыб из перитонеального эпителия.

II- стадия - покоя. Половые продукты или еще не начали развиваться, или были выметаны. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Гонады занимают 1/2 полости тела.

III стадия - созревания. В икринках начанается накопление желтка, и переход к этой стадии свидетельствует о наступлении полового созревания. Икринки заметны невооруженным глазом. Гонады занимают 2/3 полости тела, половые железы хорошо развиты.

IV стадия - зрелости. Рост икринок закончился. Яичники и семенники крупные, достигли максимальных объемов, массы и полного развития и занимают большую часть полости тела. При надавливании на брюшко самца появляется капля спермы. Легкое надавливание на брюшко самки не приводит к вытеканию икры.

V стадия - текучести. Гонады занимают почти всю полость тела. При легком надавливании на брюшко икра и молоки вытекают наружу.

VI стадия - выбоя. Икра выметана, молоки вытекли, посленерестовое состояние половых желез.

Развитие женских половых клеток (оогенез) и мужских половых клеток (сперматогенез) – длительный и сложный процесс. Каждая половая клетка, прежде чем она окончательно созреет, должна обязательно пройти в своем развитии ряд стадий. При этом следует различать два процесса; 1 – период до достижения половой зрелости, начиная от возникновения первичных половых клеток и кончая образованием зрелых половых продуктов; 2 – периодическое созревание определенной части половых продуктов в течение межнерестового периода (после достижения половой зрелости). Первый процесс более длительный, чем второй, и у разных видов рыб занимает разное время. Периодическое же созревание половых продуктов у половозрелых особей требует меньшего времени, но продолжительность его у разных видов рыб различна. Так, сазан, лещ, судак и многие другие виды рыб размножаются, как правило, ежегодно, а осетровые рыбы лишь через 3-5 лет, а отдельные особи – через 9 лет. Исключение составляют тихоокеанские лососи, которые после размножения погибают.

Дата добавления: 2014-11-25