Пигментный эпителий. Палочки имеют длинные цилиндрические наружные - сегменты, у колбочек наружные сегменты короткие, каплеобразные

Палочки имеют длинные цилиндрические наружные - сегменты, у колбочек наружные сегменты короткие, каплеобразные. Наружные сегменты зрительных клеток являются их рецепторным аппаратом (рис.85)

У костистых рыб имеются кол­бочки трех видов: одиночные с ко­ротким или длинным миоидом и близнецовые колбочки, для кото­рых характерно тесное прилегание внутренних сегментов.

У рыб, ам­фибий и птиц в колбочках между внутренними и наружными сег­ментами расположена масляная капля, которая избирательно поглощает свет. Сетчатка позвоноч­ных инвертирована (т. е. как бы: вывернута таким образом, что к наружным сегментам фоторецеп­торов свет доходит в последнюю очередь). В эпифизе также имеет­ся сетчатка с фоторецепторнымш клетками, но она не инвертиро­вана.

У светолюбивых рыб (окунь, форель, щука) светочувствитель­ные элементы многочисленны с не­большим преобладанием палочек, над колбочками. У этих рыб каж­дая фоторецепторная клетка контактирует с одной биполярной клеткой, а четыре биполярные клетки - с одной ганглиозной, что обеспечи­вает высокую остроту зрения при сравнительно низкой световой чувст­вительности.

У рыб, избегающих яркого света (лещ, ерш, угорь, налим), в сетчатке в значительной степени преобладают палочки. У них с каждой би­полярной клеткой связано до десяти и более фоторецепторных, а соответст­венно на одну ганглиозную клетку приходятся десятки и даже сотни фото­рецепторных клеток. Это приводит к уменьшению остроты зрения, но уве­личивается световая чувствительность. У некоторых видов морских глубоковод­ных рыб колбочки вообще отсутствуют.

Палочки пресноводных рыб содержат пурпурный зрительньй пигмент- порфиропаин (максимум поглощения света приходится на 520—1540 нм), палочки морских рыб—родопсин (максимум поглощения света 1500 нм) и смесь родопсина с порфиропаином (максимум поглощения света 500—640 нм). Колбочки рыб содержат фиолетовый пигмент йодопсин (макси­мум поглощения света 682 нм) и голубой пигмент цианолсин (650 нм). Если рыбы из морской воды перемещаются в пресную, то родопсин у них меняется на порфиропсин.

Между палочками и колбочками имеются реципромные -взаимосогласованость отношения, т. е. когда функционируют палочка, то функция колбочки заторможены, и наоборот. У морских рыб светочувствительность сдвинута в коротковолновую часть спектра, а у пресноводных - в длинноволновую. В сумерки рыбы воспринима­ют коротковолновую, часть спектра, днем - длинноволновую.

Виды, живущие в поверхностных слоях (керчак, морской налим), воспринимают более широ­кий спектр лучей света (400-760 нм), чем донные рыбы (скаты), восприни­мающие более узкий спектр луча света (410-640 нм). В воде с увеличением глу­бины усиливается поглощение красных и ультрафиолетовых, лучей, на глуби­не преобладают синие лучи, соответственно суживается воспринимаемый спектр луча света.

Позади зрачка располагается хрусталик. Показатель прелом­ления зрачка у рыб равен 1,649-1,653. Показатели преломления роговицы и стекловидного тела приблизительно такие же, как у
воды -1,33. Стекловидное тело расположено позади хрусталика и способствует сохранению формы глаза. При ранениях оно вы­текает, глазные оболочки спадаются и глаз перестает видеть.

Основную преломляющую функцию у рыб выпол­няет хрусталик, обладающая способностью к адаптации - аккомодаций Аккомодация - способность четкого видения предме­тов, находящихся на разных расстояниях от глаза, у млекопи­тающих осуществляется за счет изменения кривизны хрустали­ка. У рыб имеется галлеров орган (специальные мышцы), за счет которого изменяется положение хрусталика по отношению к сетчатке. Аккомодация лучше выражена у хищных рыб, чем у мир­ных. В спокойном состоянии глаза рыб гипермиотропичны, т. е. выражена установка «на бесконечность». Острота зрения определяется наименьшим углом между двумя точками, при котором они воспринимаются раздельно.

Механизм восприятия света. При попадании света на сетчатку в ней происходят фотохи­мические, химические, электрические и ретиномоторные процес­сы.

К фотохимическим процессам относится распад родопсина, порфиропсина и йодопсина. Скорость распада родопсина и пор­фиропсина выше, чем йодопсина. Колбочки возбуждаются при действии длинноволновой части спектра, а палочки — коротко­волновой. Палочки примерно в 1000 раз более чувствительны к действию света, чем колбочки. При интенсивном освещении пре­обладают процессы распада зрительных пигментов, в темноте — восстановительные процессы. Йодопсин восстанавливается бы­стрее родопсина и порфиропсина. Распад и восстановление зри­тельных пигментов происходят в течение нескольких секунд.

В сетчатке происходят электрические явления и процессы обмена веществ — гликолиз, распад и восстановление АТФ. Электриче­ские явления заключаются в том, что при воздействии света в сетчатке возникают электрические потенциалы. Ретиномоторные явления наблюдаются в сетчатке таких пойкилотермных жи­вотных, как рыбы и амфибии. На свету колбочки приближают­ся к наружной мембране, а палочки закрываются пигментными клетками, в темноте палочки подтягиваются к наружной мембране, а наружные сегменты колбочек прикрываются пигментными клетками. Движение фоторецепторных клеток происходит за счет расслабления и сокращения миоида, в пигментных клет­ках пигмент перемещается по отросткам (рис.86).

Рецепторы сетчатки генерируют, импульсы при существенном изменении их освещенности. При попадании на них света они дают импульс «на включение», при сильном уменьшении осве­щенности- «на выключение». Если освещенность не изменяется, то информация с сетчатки в мозг не поступает, и зритель­ные образы становятся невидимыми. Неподвижные предметы становятся видимыми потому, что движение глаз, как бы ощу­пывает изображение, особенно контуры предметов. Изобра­жение на сетчатке перевернутое и уменьшенное.

Движение вос­принимается рыбами в результате так называемого киноскопического эффекта - последовательного перемещения зрительных образов с одних чувствительных элементов на другие.

В ре­зультате наличия рефрактерного периода (временной потери чувствительности после рабочего цикла) разрешающая способ­ность ограничена. Критическая частота мельканий — вспышек света или движущихся в поле зрения полос — различается у раз­ных видов рыб по разному. Критическая частота мельканий у верховки 14 Гц, у атерины 67 Гц, а у человека 18—24 Гц.

Рис.86. Схема ретино - моторной реакции: А -слабое освещение, пиг­ментный эпителий спадается, светочувствите- льные элемен­ты подтянуты ближе к свету; Б - сильное освеще­ние, светочувст- вительные сегменты палочек упрятаны в пигментный слой; 1-па­лочки; 2-колбочки; 3- пигментный эпителий

Пространственное зрение (рис.87), т. е. свойство восприятия предметов в пространстве, обеспечивается аккомодацией и ост­ротой зрения. Ост­рота зрения зависит от разрешающей способности преломляющих сред и сетчатки. Аккомодация глаза у рыб про­исходит за счет сокращений галлерова органа. При расслабле­нии галлерова органа глаз становится близоруким (миотропичным).

Зрительные нервы содержат три группы афферентных нервных волокон, каждая из которых про­водит раздражение только от одного вида колбочек.

Рис.87. Пространственное зрение. Сектор охоты личинки анчоуса - пространственный масштаб (Х,Ү,2 – в длинах тела личинки)

Рис.88

Рис.90 Отделы головного мозга акулы

Дата добавления: 2014-11-25