Оотипическая, бластомерная, зачатковая и гистогенетическая дифференцировка

Контактное взаимодействие происходит в тот мо­мент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимо­действия происходит акросомальная реакция. Суть этой ре­акции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы — и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее ак­тивный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других, и цитолемма сперматозои­да соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот спер­матозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цито­лемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежу­точного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть пенетрация.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, напра­вленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Существует 3 механизма, препят­ствующих возникновению полиспермии: 1) образование обо­лочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) дей­ствие гиногамона II.

Образование оболочки оплодотворения. Как уже из­вестно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослаблен­ной. Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйце­клетки, в результате чего она становится непроницаемой для сперматозоидов.

Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы каль­ция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивает­ся проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабопо­ложительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что поб­уждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы прони­кают между оволеммой и блестящей зоной. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влия­нием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зо­ной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйце­клетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, на­поминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, запол­ненным водой. «Каменной стеной» зиготы является оболоч­ка оплодотворения, а «рвом с водой» — перивителлиновое пространство.

Действие гиногамона II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осажда­ющих крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке — это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он со­единяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозои­ды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточ­ной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие про­цессы: сперматозоид поворачивается на 180 градусов та­ким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра спер­матозоида и яйцеклетки набухают, и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их кариолёммы соприкасаются (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединя­ются, и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

Ооплазменная сегрегация — процесс перемещения и де­понирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т. п. В результате се­грегации образуются презумптивные зачатки, т. е. места, где будет дорсальная, где — вентральная часть зародыша, где — каудальный, где — краниальный концы, и т. д.

Критические периоды — это кратковременные корен­ные, качественно новые изменения всего организма или от­дельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, де­терминацией и5перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вред­ным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разде­ление зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробле­ ние продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого ор­ганизма. В результате дробления образуется зародыш, назы­ваемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью. т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцовые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т. е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

В зависимости от типов яйцеклеток различают несколь­ко типов дробления:

1) полное синхронное равномерное дро­бление, характерное для первично изолецитальных клеток ланцетника;

2) полное асинхронное неравномерное дробле­ние, характерное для умеренно телолецитальных клеток амфибий и изолецитальных яйцеклеток млекопитающих;

3) меробластическое (частичное), характерное для резко те­лолецитальных клеток птиц, рептилий и др.

Полное синхронное равномерное дробление характери­зуется тем, что вся зигота полностью дробится, новые бла­стомеры образуются синхронно (одновременно), т. е. после 2 бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т. д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы (в области вегетативного полюса бластомеры нес­колько крупнее).

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно оди­наковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридиа­ну, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит эк­ваториальная борозда — образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональные борозды — обра­зуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельные борозды — образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды — образуются 64 бластомера, и т. д. В результате дробления зиготы ланцетни­ка образуется целобластула.

Полное асинхронное неравномерное дробление характе­ризуется тем, что после 2 бластомеров может образоваться 3, потом — 5, потом — 8, затем — 15 бластомеров, и т. д. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Нерав­номерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетатив­ного полюса — крупные. Бластула амфибий после такого дро­бления называется амфибласту лой, бластула млекопитаю­щих и человека — бластоцистой.

Полное асинхронное дробление у млекопитающих ха­рактеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый, имеющий мень­шие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному асинхронному неравномерному и, можно еще добавить, «неравноценному», так как один бластомер темный, вто­рой — светлый. После этого на 35-м часу успевает разде­литься светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер, в результате чего образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3-й сутки образуются 12 бластомеров. В это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии распола­гаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы — темные бластомеры, обра­зующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т. д. ха­рактеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образует­ся бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки разли­чают типы дробления и типы бластул.

Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула, имеет сферическую форму. Внутри бластулы — сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидко­стью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она со­стоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бласто­дерме) различают дно, расположенное на месте бывшего ве­гетативного полюса, крышу — на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в обла­сти дна — крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей яв­ляется сам диск; дном — желток, на котором лежит диск; бластоцелью — щель, расположенная между крышей и желтком.

Бластоциста млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка по­лости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жид­костью к одному из полюсов. Клеткй эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта обо­лочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту фор­мирующегося зародыша.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размно­жением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, со­держащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов.

В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции:

1) инвагинацию;

2) иммиграцию;

3) эпиболию;

4) деламинацию.

Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.

Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячи­ваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель прио­бретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двухстенная гаструла. Внутри гаструлы формируется кру­глая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дор­сальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тка­ней и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной гу­бы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у ам­фибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серпо­видная бороздка. В результате образуются двухстенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, об­ращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародыщевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодер­мы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двухстенной га­струлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсаль­ной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дор­сальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Кле­точный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая за­тем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кож­ной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора враста­ет во внутренний листок двухстенной гаструлы, который рас­полагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделя­ются из внутреннего листка двухстенной гаструлы и превра­щаются в мезодерму — третий зародышевый листок гастру­лы. Часть внутреннего листка двухстенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.

Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: ги­побласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гастру­ляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный кон­цы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. кра­ниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных пото­ков образуется первичная полоска (stria primaria). На крани­альном конце сдвоенного потока клеток образуется первич­ный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двухстенной гаструле птиц появляется бластопор, ограни­ченный 3 губами: боковыми губами являются края первич­ной полоски, дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление — ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) зало­жен материал хорды, в боковых губах (краях первичной поло­ски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопо­ра тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж пре­вращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибла­стом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок — мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот мо­мент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разре­зать гаструлу в поперечом направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой располо­жена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится эн­тодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из фак­торов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, напри­мер, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее — на вегетативном. Точно так же в амфибластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возра­стает градиент метаболизма.

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в ми­грации клеток играет их амебовидное движение. Вслед за эт­ими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натя­жения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двух­слойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определен­ную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.

На основании этого Шпемен разработал теорию органи­заторов 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влия­нием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го по­рядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются но­вые индукторы - организаторы 3 го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напро­тив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.

Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на приме­ре удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сфор­мируется нервная пластинка. Если дорсальную губу переса­дить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсаль­ную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируют­ся 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вен­тральной поверхности.

Нейруляция и дифференцировка зародышевых лист­ков. Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и обра­зуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.

Одновременно с нейруляцией осуществляется диффе­ренцировка зародышевых листков. Дифференцировка заро­дыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных за­чатков в зиготе дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при на­ступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда обра­зуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток.

Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того как из эктодермы выделяется нервная трубка, в ней (эктодер­ме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее по­ловины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма — это 1-й зачаток эктодермы; 2-й ее зача­ток — нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы — нервный гребень. Нервный гребень — это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной экто­дермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервно­го желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодер­мой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы — это плакоды; плакоды — это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток — это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка — это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец за­родышевой энтодермы. 6-й зачаток — это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после то­го, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го зачатка, т. е. из кожной эктодермы, развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); многослойный плоский эпителий преддверия рото­вой полости; эмаль зубов; эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. из нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачат­ка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинно­мозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. из прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачат­ка, т. е. из внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вен­тральная — располагается латеральнее. Дорсальная мез­одерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состо­ят из сомитов и нефротомов. Каждый сомит включает 3 ча­сти: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, приле­жащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мез­одермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и парие­тальный, прилежащий к эктодерме. Между листками распо­лагается вторичная полость — целом. Дерматом, склеротом и миотом — 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные нож­ки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, со­стоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань являет­ся 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачат­ком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, распо­лагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имею­щая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхи­ма, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.

Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мез­одермального сомита — соединительнотканная основа кожи, из миотома — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов — мезотелий всех серозных оболо­чек; кроме того, из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество над­почечников и, наконец, клетки сердечной мышцы — кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпите­лий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее — из его дивертикула, развиваются мочеточ­ники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развива­ется эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпи­телиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мез­одермы развивается соединительная ткань желточного меш­ка, амниона, хориона и пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энто­дермы развиваются 2 зачатка: 1) зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная, энтодерма.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная вы­стилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы — эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты ки­шечника, печень и поджелудочная железа.

Внезародышевые органы. К внезародышевым органам относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка, а у млекопитающих еще хорион, плацента, пупоч­ный канатик.

Желточный мешок окончательно формируется после за­мыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кож­ной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта склад­ка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эк­тодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодер­мы. При замыкании складки на вентральной поверхности те­ла зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энто­дермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включи­тельно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвер­гается обратному развитию, и его остатки входят в состав пу­почного канатика.

Функции желточного мешка:

1) крове­творная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды;

2) образование первичных половых кле­ток, которые называются гонобластами, или гаметобласта­ми;

3) трофическая.

Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодер­мой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между се­розной оболочкой, с другой — между желточным мешком и амнионом.

Функции аллантоиса: дыхательная, трофи­ческая и выделительная. Выделительная функция заключа­ется в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыплен­ка из скорлупы яйца.

Амнион и серозная оболочка формируются одновремен­но. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевых эктодер­мы и мезодермы. После того как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зароды­ша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается те­ло зародыша, и 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболоч­ки состоит из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и мезодермы. Полость, образованная амниотиче­ской оболочкой, заполняется амниотической жидкостью.

Функции амниотической оболочки: 1) создает жидкую сре­ду, в которой развивается зародыш; 2) защитная.

Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародыше­вых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки — дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окру­жает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.

Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофобласт — это эпителий, который образуется в процессе дро­бления зародыша и располагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

Дата добавления: 2014-11-16