Бактерии и актиномицеты, их функции в почве

Почвенные грибы и их функции

Царство грибов объединяет гетеротрофные эукариотные организмы от одноклеточных до нитчатых, мицелярных. Оно представлено отделами - хитридиомицетами, зигомицетами, аскомицетами, базидиомицетами, дейтеромицетами и грибовидными организмами микомицетами. Мицелий грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков тысяч метров, а биомасса достигает 1 – 2 т/га. Особенно много грибов в лесных подстилках.

Грибы играют особую роль в разложении органического вещества почв. Соприкасаясь с субстратом клеточной оболочкой, они выделяют через нее во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем.

Все почвенные грибы – аэробные организмы. Среди них есть паразиты и симбиотрофы, хищники и сапрофиты, развивающиеся на мертвых остатках растений и животных.

Грибы являются гетеротрофами но в зависимости от набора ферментов, которыми располагают, выделяются экологические группы, различающиеся по своим пищевым потребностям и возможностям освоения субстратов. Различают так называемые «сахарные грибы», использующие легкодоступные углеводы, крахмал, гемицеллюлозу. Более медленно растут целюлозоразрушающие грибы, которые не выдерживают конкуренции с сахарными грибами за легкодоступные субстраты. В группу разлагателей лигнина входят грибы, которые начинают развиваться, когда все легкодоступные субстраты уже использованы. По мере разложения растительных остатков начинают развиваться грибы, способные разлагать гумусовые вещества.

Многие почвенные грибы синтезируют черные меланиновые пигменты. После отмирания мицелия меланины накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Мицелий грибов агригирует почвенные частицы, структурируя почву.

Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные фосфаты. Они способны осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации.

За сутки грибы разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют.

Бактерии – одна из наиболее богато представленных групп микробиоты. Они относятся к прокариотам, то есть «доядерным организмам, размножаются простым делением. По признаку строения наружных покровов клетки различают: грамотрицательные эубактерии, грамположительные эубактерии, микоплазмы (лишенные клеточных стенок) и архибактерии (или археи).

С деятельностью бактерий связано большинство процессов, определяющих почвообразование и плодородие почв: азотфиксация, аммонификация, нитрификация, денитрификация, окислительно-восстановительные процессы, разложение органических веществ, образование и минерализация гумуса, процессы разрушения и новообразования минералов, метаболизм серы, фосфора, калия, железа, марганца и других элементов. С помощью микроорганизмов осуществляется множество реакций, которые не могут проходить в природных условиях чисто химическим путем.

Весьма специфичными в метаболизме углерода в почве является брожение, представляющее окисление анаэробного типа. Брожению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, нитримидины. В результате брожения образуются органические кислоты, спирты, ацетон, а также СО₂ и Н₂. По преобладающему продукту различают брожение спиртовое, молочно-кислое, масляно-кислое и др.

Бактерии выступают главными агентами в круговороте азота. При фиксации азота из воздуха микроорганизмами происходит его восстановление до аммиака с последующим включением в аминокислоты. Разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммония, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот вновь восстанавливается до N₂ в процессе денитрификации. Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, его иммобилизации в микробной биомассе. В процессе денитрификации возможны газообразные потери азота в форме его закиси – N₂O.

В последние десятилетия резко возросло внимание к процессам азотфиксации, переросшее в проблему «биологического» азота. Существенно изменились представления о размерах фиксации азота из воздуха в почвах и организмах, участвующих в данном процессе. Не так давно полагали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов - представителям родов Azotobacter, Clostridium, Rhizobium и цианобактериям (Мишустин, Шильникова, 1968). Но к настоящему времени такая способность обнаружена у представителей большинства физиологических и таксономических групп бактерий. Высказывается предположение о наличии ее у всех прокариот (М.М. Умаров, 2007).

Из числа азотфиксаторов были окончаетльно исключены эукариоты – грибы, водоросли, растения и животные, а азотфиксация включена в перечень принципиальных различий, отделяющих прокариотов от эукариот. Новым стало обнаружение у многих бактерий-азотфиксаторов способности переходить к противоположному процессу – денитрификации при наличии нитратов в среде.

Важным для понимания роли азотфиксирующих бактерий в поддержании продуктивности и устойчивости биосферы стало обнаружение разнообразных по составу симбиозов с эукариотными организмами, причем не только с растениями, но и животными. По современным представлениям, симбиозы являются не только совместного существования организмов разных видов, но и особой формой жизни, когда комбинации разнородных компонентов преобразуются и интегрированную систему, имеющую собственную уникальную морфологию, анатомию, физиологию и экологию (Головнев, 2000)

Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу входящих в них организмов, но обладают одним общим свойством – тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и углерода (Тихонович и др., 2004). Такая интеграция азотного и углеродного метаболизма наиболее характерна для симбиозов бактерий и растений.

К симбиотическим диазотрофам относят те микроорганизмы, которые проникают в ткани ограниченного числа видов растений – хозяев, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или стеблях в форме клубеньков или узелков (nodule). В настоящее время выделяют четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Sinozhizobium, Meznozhizobium, Bradyzhizobium. Благодаря азотфиксирующим симбиотам бобовые обогащают почву азотом. В зависимости от условий роста растений они накапливают от 60 до 300 кг/га азота в год.

Несмотря на высокую эффективность азотфиксации в симбиозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «биологического» азота сравнительно невелик, что обусловлено ограиченностью распространения бобовых растений. В природе азот в наибольших масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации при взаимодействии бактерий и растений, не образующих клубеньков. Источником углерода и энергии в этом случае служат экссудаты листьев и корней, внеклеточные слизи цианобактерий, корневой и надземный опад.

Ассоциативные азотфиксирующие бактерии распространены повсеместно и встречаются среди представителей самых разных таксономических групп, относящихся как к хемотрофам, так и к фитотрофам, аэробам и анаэробам. По имеющимся оценкам, за счет ассоциативной азотфиксации в зонах умеренного климата в почвы ежегодно поступает не менее 30-50 кг N₂ на гектар, а в тропической зоне – 100 кг/га (Умаров, 1986). Вопрос о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных почвах и под конкретными видами растениями остается дискуссионным.

Наиболее динамичное звено в цикле азота – аммонификация. В этом процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С:N в азлагаемом субстрате. Чем меньше это отношение, тем выше эффективность аммонификации.

Следующее звено в круговороте азота – нитрификация. Она осуществляется двумя принципиально разными группами микроорганизмов. К первой относятся высокоспециализированные бактерии, проводящие автотрофную нитрификацию, ко второй – разнообразные бактерии и грибы, осуществляющие гетеротрофную нитрификацию. Длительное время считалось, что ведущую роль в процессе окисления аммония до нитрита и далее до нитрита играет автотрофная нитрификация, а деятельность гетеротрофных нитрификаторов даже не рассматривалась. Теперь высказываются мнения, что гетеротрофная нитрификация по масштабам превышает автотрофную. Особо интенсивное развитие первой происходит в условиях обилия органических веществ.

Последнее звено в «контролируемом» микроорганизмами биогеохимическом цикле азота – денитрификация. Этот процесс протекает в анаэробных условиях и подавляется кислородом. В природе денитрификация имеет широкие масштабы, соизмеримые с азотфиксацией. Агрономическая и экологическая оценка этого процесса не всегда совпадают. Для земледелия он означает потери азота, а для природы в целом – оздоровительный процесс, благодаря которому происходит предохранение грунтовых вод и водоемов от чрезмерного накопления в них нитратов, вымываемых из почв. Денитрификация имеет положительное значение при очистке сточных вод.

Дата добавления: 2014-11-16