КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Передняя камера и дренажная система 2 страница
В центральных участках пластины перекрещиваются под различным углом в горизонтальной плоскости. В поверхностных слоях роговицы пластины переплетаются примерно таким же образом, как в плетеных бамбуковых креслах. По периферии они раздваиваются, делятся на три части и перемешиваются с циркулярной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857] (рис. 3.2.8). Приведенное расположение стромальных пластин передних слоев роговицы приводит к формированию так называемой мозаики [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику можно наблюдать, проведя следующие действия. Первоначально закапывают в конъюнктивальную полость флюоресцеин, нажимают на глазное яблоко пальцем. После открытия век четко видно распределение флюоресцеина в виде многоугольников. Подобное распределение флюорес- Роговая оболочка и склера
Рис. 3.2.8. Особенности расположения и взаимоотношения коллагеновых пластин роговой оболочки и склеры. Обращает на себя внимание различный диаметр коллагеновых волокон, расположенных в склере (по Bron et al., 1997) ценна и отражает особенности архитектоники распределения коллагеновых пластин передних слоев стромы. Параллельное расположение пластин передних отделов стромы роговицы и сохранение подобного расположения на границе с задними слоями позволяют производить межпластинчатое расслоение роговой оболочки при кератопластике [713]. Необходимо отметить, что передние и задние слои стромы отличаются как строением, так и физико-химическими свойствами. Так, задние слои стромы более упорядочены [343], более гидратированы [1117], обладают более низким преломляющим индексом [818]. Кроме того, коллагеновые пластины задних слоев стромы шире и толще (100—200 мкм — ширина и 1,0—2,5 мкм — толщина) передних слоев (0,5—30 мкм — ширина и 0,2—1,2 мкм — толщина) [603, 762, 763]. Имеются также и определенные различия строения кератоцитов [838].
Существование структурных различий передних и задних слоев стромы роговицы многие авторы рассматривают как основу большей устойчивости передних слоев к отеку. Именно это свойство обеспечивает сохранение кривизны роговицы и ее прозрачность при различных физиологических и патологических состояниях [764]. Стромальные пластины погружены в основное вещество, представленное различными типами протеогликанов. Гидрофильная часть основного вещества гликозаминогликанов, в которую погружены коллагеновые волокна, приобретает форму протеогликанов путем кова-лентного соединения гликозаминогликанов с белками. Протеогликаны имеют довольно разнообразное химическое строение. В строме роговой оболочки из гликозаминогликанов обнаружены кератан сульфат, хондроитин-4-суль- фат, ходроитин-6-сульфат, дерматан сульфат [33, 34, 195]. Молекулы гликозаминогликанов окутывают волокна и ориентируются перпендикулярно кол-лагеновому волокну. Именно связь между волокнами и протеогликанами опеспечивает прозрачность роговичной ткани [983]. Различные типы гликозаминогликанов в роговой оболочке распределены неравномерно. Некоторые из них преобладают в передних слоях стромы, другие — в задних слоях. С преобладанием того или иного типа гликозаминогликанов в различных слоях стромы связана различная степень гидратации стромы [132, 579], с которой частично связана прозрачность стромы. Нарушение синтеза гликозаминогликанов (врожденное или приобретенное) приводит к помутнению роговицы, связанному с отложением продуктов патологического синтеза.
Клетки стромы (кератоциты). Основным клеточным элементом стромы роговой оболочки является кератоцит. Кератоциты составляют 2,4—5,0% объема стромы. Наиболее близки кератоциты по происхождению и строению к фиброцитам. Обнаруживаются они во всех участках стромы, но с различной плотностью. Использование конфокальной микроскопии позволило установить, что плотность кератоцитов в центральных участках роговой оболочки равняется 20,5 ±2,9 кл/мм3. Отмечено также, что в передних слоях стромы их плотность меньше на 10%. Плотность кератоцитов уменьшается с возрастом примерно на 0,45% в год [817]. Кератоциты обладают длинными отростками, ориентированными параллельно коллагено-вым пластинам. Контактируют отростки с отростками рядом расположенных клеток этого же уровня, а также и клетками других уровней стромы (рис. 3.2.3, 3.2.7). При этом между ними формируются межклеточные контакты типа щелевых контактов [1151]. Предполагают, что эти контакты служат взаимодействию между кератоцитами, расположенными в виде сети во всей строме роговицы. Толщина кератоцитов равна примерно 2 мкм. При этом ядро выглядит непропорционально большим. Иммуноморфологически в цитоплазме клеток выявлены коллагены III, V и VI типов [695, 698, 878]. Цитоплазма кератоцитов бедна органоидами. В прямом контакте с цитоплазматической мембраной можно обнаружить пятна базальнопо-добного волокнистого материала, особенно по периферии роговицы. Плотный контакт этого материала с коллагеновыми фибриллами стромы приводит к образованию периодической структуры. Вокруг многих кератоцитов отмечается скопление фибриллярного и зернистого материала, являющегося структурным компонентом будущих коллагеновых волокон и основ- Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
ного вещества. Кератоциты обладают большой степенью подвижности. Основная функция кератоцитов — синтез межклеточного вещества и коллагеновых фибрилл в период эмбриогенеза, после повреждения роговицы, а также поддержание метаболизма стромы на протяжении всей жизни. Birk и Trelstad [122] установили, что поверхность фибробластов отвечает за пространственную ориентацию коллагеновых фибрилл. Именно благодаря этому свойству формируются пучки.
В связи с тем, что метаболическая активность кератоцитов в норме снижена, эндоплаз-матическая сеть клеток развита слабо. Лишь после травмы и воспалительных изменений роговицы эндоплазматическая сеть становится хорошо заметной [628]. В строме роговицы встречаются лимфоциты, макрофаги и полиморфноядерные лейкоциты. Задняя пограничная (десцеметова) пластинка (lamina limitans postrior corneae; Dece-mett). Десцеметова оболочка при световой микроскопии выглядит бесструктурной мембраной, покрывающей заднюю поверхность стромы роговицы (рис. 3.2.3, 3.2.9). В гистогенетическом и структурном смыслах она представляет собой базальную мембрану заднего эпителия роговицы (эндотелия), который ее и продуцирует. Эластичность является одной из наиболее важных ее характеристик. Волокна десцеметовой мембраны образуются на протяжении всей жизни человека. Толщина их при рождении равняется 3 мкм, а в старости — 8—12 мкм [540, 878]. Как и другие базальные мембраны, десцеметова оболочка PAS-положительна и состоит из коротких и тонких фибрилл (10 нм). Фибриллы, в свою очередь, образованы коллаге- Рис. 3.2.9. Схема микроскопического строения задних слоев роговой оболочки (по Pouliquen, 1969): 1 —строма роговой оболочки; 2 —десцеметова оболочка; 3 — задний эпителий (эндотелий) ном IV типа и погружены в гликопротеиновое основное вещество [316]. При ультраструктурном исследовании в мембране различают две области [98, 420, 496, 587]. Передняя ее треть имеет толщину 1—4 мкм и задние две трети — 5—15 мкм. Передний слой десцеметовой оболочки, контактирующий со стромой, имеет многослойный пластинчатый вид, а задний —- гранулированный. Именно передний слой возникает в эмбриональном периоде первым. На тангенциальных срезах этот слой состоит из однородных пластин коллагеновых волокон, образующих равносторонние треугольники. Длина каждой стороны равна ПО нм. Треугольники связаны элек-тронноплотными узлами [1102]. Эти соединения появляются на 5 месяце внутриутробной жизни, когда слой имеют толщину 3,1 мкм (2,2 — 4,5 мкм). Задние 2/з мембраны образуются уже после рождения и состоят из гомогенного фиб-рогранулярного материала.
В мембране, помимо преобладающего коллагена IV типа, обнаружены коллагены III, V, VI и VIII типов [878]. С возрастом в десцеметовой мембране появляются, а затем увеличиваются в количестве коллагеновые волокна и слоистый материал. Этот процесс приводит к появлению на задней поверхности роговицы так называемых бородавок Хассал—Хенле (Hassal—Henle). При этом отмечается нарушение контактов между клетками эндотелия и нарушается барьерная функция последнего. Несмотря на отсутствие в мембране Десце-мета эластических волокон, она исключительно эластична. При травме нередко десцеметова оболочка скручивается в виде рулона, что обнаруживается при биомикроскопии. Десцеметова мембрана исключительно устойчива в отношении протеолитических ферментов. Эндотелий (задний эпителий роговой оболочки). Эндотелий роговой оболочки представляет собой один слой плоских гексагональных клеток (плоский однослойный эпителий), расположенных на десцеметовой оболочке (рис. 3.2.3, 3.2.9—3.2.11). Наиболее распространено мнение о том, что они происходят из клеток ней-рального гребня [792, 878, 1105]. Эндотелий роговой оболочки рассматривают как один из наиболее важных структурных компонентов, обеспечивающих прозрачность роговицы [451, 1145]. При этом показано, что обеспечение прозрачности роговицы связано со структурной организацией самой клетки, характера межклеточных контактов и расположением эндотелиальных клеток [128, 260, 261]. Основной функцией эндотелиальных клеток при этом является поддержание постоянного гидростатического давления стромы роговой оболочки. Именно важная роль эндотелия в сохранении прозрачности роговицы явилась причиной многочисленных исследований, направ- Роговая оболочка и склера
Рис. 3.2.10. Плоскостной препарат эндотелия центральных участков роговой оболочки при исследовании его в фазово-контрастном микроскопе: отмечается полигональная форма клеток, их примерно одинаковые размеры и наличие плотных контактов между ними ленных на изучение строения и функции этой структуры глаза. Способствовало этому применение эндотелиальной прижизненной микроскопии. Последние исследования показали, что у взрослых количество эндотелиальных клеток ограничено и довольно постоянно. Их количество порядка 500 000. С возрастом число клеток уменьшается. Наибольшее уменьшение плотности эндотелиальных клеток определяется в первые годы жизни и полностью коррелирует с увеличением площади роговой оболочки ребенка. При использовании эндотелиальной микроскопии установлено, что плотность эндотелиальных клеток при рождении колеблется в довольно широких пределах (2627—5316 клеток в мм2) [764]. Плотность клеток падает примерно на 26% на первом году жизни. Дальнейшее падение плотности клеток на 26% отмечается на протяжении последующих 2 лет. Затем скорость уменьшения плотности клеток снижается и число клеток стабилизируется к среднему возрасту [127, 767, 1001]. Кривая, отражающая процесс уменьшения плотности клеток, имеет линейную или логарифмическую форму [262]. В процессе дифференциации уменьшается степень полиморфизма эндотелиального пласта, а также уменьшается количество клеток гексаганальной формы [177, 259, 260, 262, 573, 765, 1113]. Правда, необходимо отметить, что скорость уменьшения плотности и формы клеток колеблется в широких пределах и не дает исследователям возможности сделать окончательное заключение относительно значения этого процесса и факторов, влияющих на этот процесс [1001, 1025]. У молодых людей размер клеток равен 18— 20 мкм (высота — 5—6 мкм), а в более позд- нем возрасте — 40 мкм [1000]. Появляется би-модальность распределения клеток, как по размерам, так и по содержанию ДНК ядер [36]. Эндотелиальные клетки роговой оболочки присоединяются к десцеметовой оболочке при помощи полудесмосом. Рядом лежащие клетки плотно прилежат друг к другу и соединены десмосомами и запирательными пластинками. Запирательные пластинки распространяются по окружности апикальной поверхности клеток и закрывают межклеточные пространства, обеспечивая барьерные функции эндотелия. Рядом лежащие клетки соединяются также и при помощи «пальцевых вдавлений», представляющих собой цитоплазматические выросты, вдавливающиеся в тело соседней клетки. Несмотря на обилие межклеточных контактов, между клетками существуют щелевидные пространства, шириной 20 нм [163, 487]. Наличие контактов между клетками предопределяет пропускную способность эндотелиального слоя. Они ограничивают пассивный транспорт в строму роговой оболочки. Любое проникновение жидкости в строму через межклеточные щели уравновешивается активным ионным транспортом, происходящим трансцел-люлярно. Процессы регуляции проникновения жидкости в строму могут быть нарушены при уменьшении плотности расположения эндоте-лиоцитов и расширении межклеточных пространств, что нередко наблюдается при патологических состояниях. Рядом исследователей установлены также критические пределы уменьшения количества эндотелиальных клеток. Резкое уменьшение плотности клеток приводит к необратимому нарушению гидратации стромы. Считается, что такой плотностью клеток является величина, равная 400—700 клеток в квадратном миллиметре (при норме 1400— 2500 клеток) [578]. Тем не менее клинические наблюдения показывают, что при ряде патологических состояний даже существенное снижение плотности клеток далеко не всегда сопровождается усилением гидратации стромы роговицы [21]. На апикальной поверхности каждой эндотелиальной клетки располагается от 20 до 30 микроворсинок высотой 0,5—0,6 мкм и шириной 0,1—0,2 мкм. Именно эти образования значительно увеличивают площадь контакта клеточной поверхности с влагой передней камеры глаза. Можно обнаружить и реснички. Они чаще видны по периферии роговицы [889, 918]. Обнаружение ресничек позволило Hogan, Alva-rado, Weddell [496] предположить, что эндотелиальные клетки имеют единое происхождение с клетками трабекулярной сети. Цитоплазма эндотелиоцитов богата митохондриями, которые обеспечивают энергией активный транспорт, секрецию и высокий уровень синтеза протеинов. Эндотелиоциты содержат митохондрии в значительно большем коли- Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
честве, чем любые другие клетки глаза за исключением рецепторных клеток. Обнаруживаются хорошо развитый гранулярный и аграну-лярный эндоплазматический ретикулум, многочисленные свободные рибосомы. Вблизи ядра четко виден аппарат Гольджи. Центриоли с ресничками располагаются в апикальной части клеток. В большом количестве определяются лизосомы. Отличительной чертой эндотелиаль-ных клеток является наличие многочисленных пиноцитозных пузырьков, связанных с цито-плазматической мембраной (рис. 3.2.11). Экспериментальными исследованиями с использованием радиоактивной метки показано быстрое перемещение этих пузырьков через цитоплазму в сторону десцеметовой мембраны. Иммуно-гистохимически в цитоплазме эндотелиальных клеток выявлены основные гликозаминоглика-ны роговицы — хондроитин-6-сульфат, хондрои-тин-4-сульфат, гепаран-сульфат. Рис. 3.2.11. Схематическое изображение ультраструктурной организации клеток эндотелия роговой оболочки: /— микроворсинки; 2 — краевые выпячивания цитоплазмы в переднюю камеру глаза в местах межклеточных контактов; 3 — пиноцитозные пузырьки; 4 — центриоли; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7 —ядерные поры; 8 — внутрицитоплазматические филаменты; 9 — аппарат Гольджи; 10 — межклеточные контакты различного типа Необходимо остановиться и на основных физиологических функциях эндотелия роговицы. Одной из них является обеспечение клеток стромы питательными веществами. Процесс транспорта питательных веществ обеспечивается или диффузией между эндотелиоцитами, или активным переносом через содержимое клетки в направлении стромы. Эндотелий играет главную роль в поддержании прозрачности роговицы путем активной регуляции содержания в строме воды. Эту функцию он выполняет, используя два механизма. Во-первых, он является активным барьером для солей и ряда метаболитов, проникновение которых в строму приводит к отеку последней. Во-вторых, он активно снижает осмотическое давление стромы наличием так называемого би-карбонатного насоса, возвращающего ионы из стромы назад в камерную влагу [318, 711, 746, 918, 1204]. Кровоснабжение и лимфатическое дренирование роговицы обеспечиваются конъюнкти-вальными, эписклеральными и склеральными сосудами, являющимися ветвями передних ресничных артерий. Нервы роговицы. Эпителий роговицы относится к наиболее интенсивно иннервируемым структурам организма человека. Чувствительная иннервация роговицы в 300—600 раз выше, чем иннервация кожи. Площадь эпителиального пласта, равная 0,01 мм2, содержит до 100 нервных окончаний [931]. На 2,1 млн ба-зальных клеток эпителия роговицы приходится до 1,4 млн нервных окончаний. Сенсорная иннервация обеспечивается, в первую очередь, ветвями глазного нерва (ветвь тройничного нерва) [30, 878]. Главный источник иннервации роговицы — длинные ресничные нервы, являющиеся ветвями тройничного нерва. Задний длинный ресничный нерв входит в склеру у заднего полюса и распространяется кпереди в супрахориоидальном пространстве. Различаются три уровня проникновения нервных окончаний в роговицу: склеральный, эпи-склеральный и конъюнктивальный [1222]. Около 80 нервных стволов проникают в ткань склеры вблизи лимба и, распространившись на 1—2 мм, теряют свои миелиновые оболочки. Эти волокна, покинув склеру, распределяются в средней трети стромы, делясь при этом ди- и трихотомически. Формируется в результате этого прекорнеальное сплетение. По мере продвижения к центральным участкам роговицы количество аксонов увеличивается за счет их последующего деления (рис. 3.2.12). При прохождении в строме роговой оболочки немиелинизованные нервные волокна располагаются параллельно коллагеновым пластинам. Отдельные нервные веточки подходят к керато-цитам и вдавливаются в их цитоплазматичес-кую оболочку [762, 763]. Окружают нервные стволы шванновские клетки и аморфный материал. Содержат аксоны многочисленные митохондрии, частицы гликогена и микропузырьки. Диаметр аксонов нервных волокон роговицы колеблется от 1 до 5 мкм. В эпителиальный пласт из стромы нервы проникают через отверстия в боуменовой оболочке и образуют подэпителиальное сплетение [705, 971, 762, 763]. Иннервируются все эпителиальные клетки вплоть до поверхностных двух слоев, в которых нервные окончания имеют вид бусинок, колб Краузе, пластинок, лопаточек и др. [28, 29, 496, 762, 763, 878]. Концевые колбы Краузе, обеспечивающие температурную чувствительность, обнаруживаются лишь в области лимба. Некоторые сплетения нервных волокон контактируют с клетками Ларгенганса [971, 762, 763]. Иннервации дес- Роговая оболочка и склера
Рис. 3.2.12. Схематические изображения особенностей иннервации роговой оболочки: а — трехмерное изображение прохождения и распределения нервных волокон в роговой оболочке; б—поперечный срез роговицы. Распределение нервных волокон и нервных окончаний в переднем эпителии роговой оболочки; в — плоскостной препарат. Поверхностное краевое нервное сплетение цеметовой оболочки и эндотелия не выявляются [931]. Ультраструктурные особенности нервов роговой оболочки позволяют некоторым авторам предполагать наличие пептидэргической иннервации как кератоцитов, так и эпителиальных клеток [762, 763]. Время регенерации нервных волокон роговицы длится около трех месяцев. Начинается регенерация нервов с периферии роговицы по направлению к центру. Помимо чувствительной иннервации, роговица обеспечена и вегетативной. Вегетативные волокна исходят из трех ганглиев. Это тройничный, ресничный и верхний шейный ганглии. Основным доказательством наличия вегетативной иннервации роговой оболочки является обнаружение отхождения нервных веточек от нервов лимбальных сосудов [1, 2, 28], а также эспериментальные исследования по перерезке нервных стволов, отходящих от вегетативных узлов, или после «раздражения» последних. Вегетативная иннервация обеспечивает трофику роговицы. Денервация роговой оболочки в эксперименте путем перерезки нервных стволов, входящих в глазное яблоко вблизи зрительного нерва, приводит к развитию дистрофических процессов, напоминающих нейропаралитический кератит у человека [16,17, 30]. Аналогичного характера дистрофические процессы роговой оболочки и структур переднего отдела глаза наблюдаются и после проведения циркляжа силиконовой лентой, которая передавливает ресничные нервы [12]. О значении иннервации говорит и то, что одним из необходимых основных условий диф- ференциации эпителиальных и стромальных компонентов роговицы после травмы или кератопластики является реиннервация роговой оболочки [6, 30]. Старение роговой оболочки. Старение является естественным процессом у многоклеточных животных, приводящим к нарушению структуры и функции тканей и органов [923]. У человека признаки старения проявляются как функция времени. Выражаются они в нарушении дифференциации клеток, а их причиной являются биологические изменения, заложенные генетически или возникающие под влиянием на организм внешней среды. Процесс старения ткани можно разделить на старение длительно существующих белков, старение делящихся клеток и старение неделя-щихся клеток [175]. Делящиеся клетки характеризуются тем, что их популяция поддерживается равновесием двух разнонаправленных процессов — скоростью размножения клеток и скоростью их гибели. Наиболее типичным примером такой популяции являются клетки переднего эпителия роговой оболочки. В роговичном эпителии полная смена дифференцированных эпителиальных клеток происходит за 5—7 дней [647, 695, 698]. Некоторые типы клеток способны к интенсивной пролиферации только после воздействия на них каких-либо внешних факторов. К подобным клеткам можно отнести кератоциты стромы роговицы [1115]. Клетки эндотелия роговицы также способны к делению, но деление эндотели-альных клеток у человека происходит исключительно редко [744, 977, 1087, 1127]. К неде- Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
лящимся клеткам относятся нейроны головного мозга, а в глазном яблоке нейроны сетчатой оболочки. Старение роговицы приводит к возникновению различных структурных и функциональных изменений. Эти изменения приводят к нарушению прозрачности роговицы, снижению регенераторной способности, нарушению кривизны поверхности, снижению адаптационной способности ткани роговицы и др. [402]. Поскольку трудно отличить возрастные изменения от изменений, возникающих при различных патологических состояниях роговицы, имеет смысл кратко остановиться на основных положениях процесса старения. Первоначально мы охарактеризуем особенности старения клетки. Деление в популяции клеток происходит постоянно и находится под генетическим контролем [647, 997]. Одним из основных признаков старения клетки являются нарушение цикла репликации и нарушение жизненного цикла клетки. При этом клетки выходят из митотического цикла все в большем количестве. В клетках, вышедших из клеточного цикла, отмечается постоянное накопление нарушений как структуры, так и функции. Этим объясняется увеличение вероятности развития дегенерации ткани при старении по мере накопления подобных клеток [187, 455]. Необходимо указать на отличия между стареющими клетками и клетками, находящимися в состоянии покоя (О0-фаза). В состоянии покоя дифференцированные клетки не пролифе-рируют благодаря наличию контактного торможения. Стареющие клетки выходят из цикла не в состоянии конечной дифференциации [794]. Именно по этой причине фенотип дифференцированной и стареющей клетки, выходящей из митотического цикла, существенно отличается. В первую очередь необходимо указать на то, что стареющая клетка покидает цикл с содержанием ДНК, характерным фазе G! [395]. При этом в ее ДНК происходит ряд изменений, приводящих к нарушению функции клетки [455, 1004]. К основному нарушению относят подавление транскрипции части генов [1178]. Подобные изменения могут быть «критическими», т. е. изменениями, приводящими к нарушению целостности и функции всей ткани. В литературе рассмаривается два основных пути, по которым происходит старение клетки. Первый путь — «конститутивное старение». Теория «конститутивного старения» предполагает, что при старении в результате пролиферации клеток увеличивается вероятность накопления в геноме ошибок, выводящих клетку из пролиферативного пула [837, 1015]. Этот процесс является вероятностным, и трудно определить закономерности его развития. Кинетику «конститутивного старения» можно объяснить возможным прогрессивно нараста- ющим нарушением репликативной способности ДНК [55]. Второй путь старения клетки — это так называемое «реактивное старение». При этом типе старения предполагают, что, подобно апоп-тозу, старение может быть вызвано мутацией или влиянием на геном различных мутагенных факторов (противоопухолевые препараты и др.). Основным отличием от «конститутивного старения» является то, что подвергаются старению клетки с небольшой пролиферативной активностью. Офтальмолог должен помнить о подобном типе старения, поскольку в арсенале лечебных средств, используемых им, есть многочисленные мутагенные препараты, такие как 5-фтороурацил (применяется для предотвращения рубцевания после удаления птеригиума или после операции по поводу глаукомы), мито-цин С. Экспериментально показано ускорение процесса старения клеток под воздействием этих препаратов в культуре ткани [142]. Подобные лекарственные средства легко проникают через роговую оболочку и склеру при введении их в конъюнктивальную полость и могут явиться причиной преждевременного старения клеток различных структур глаза, что проявляется разным образом и спустя неодинаковый период времени после проведенного лечения [604, 570]. Представляют особый интерес и данные, указывающие на стимуляцию процессов старения кератоцитов стромы роговицы после удаления переднего эпителия. Выражается это резким увеличением явлений апоптоза кератоцитов стромы, особенно ее передних слоев. В последующем, после эпителизации роговицы, происходит замещение погибших клеток новыми кератоцитами, мигрирующими из задних слоев стромы [1173, 1174]. Гибель кератоцитов в такой ситуации является примером конститутивного старения. Подобный тип старения, сопровождающийся уменьшением плотности кератоцитов, может стать причиной развития хронических заболеваний роговой облочки различной этиологии. К сожалению, явления старения структур роговой оболочки у человека изучены далеко не полностью. Тем не менее увеличение количества стареющих клеток с возрастом показано на культуре ткани клеток переднего эпителия, а также при исследовании роговой оболочки пожилых людей [374, 958]. С возрастом увеличивается также и количество старых клеток в эндотелии роговой оболочки [506]. Возникает вопрос: каким образом накопление с возрастом стареющих клеток влияет на частоту патологических состояний роговицы? Основным изменением стареющей роговицы является снижение ее адаптационных возможностей. При этом роговица более подвержена инфекционному поражению. Увеличивается проницаемость как переднего, так и заднего эпителия [188].
Дата добавления: 2014-11-18; Просмотров: 501; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |