Изменения частот генотипов в популяции

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДИНАМИКУ

ПОДСТАНОВКА ГЕНОВ

Предельным случаем эволюционирования популяции является полное исчезновение из нее исходных аллелей. Подстановкой генов (полной заменой одного аллеля на другой) называется процесс, в ре­зультате которого аллель-мутант вытесняет исходно доминировавший аллель «дикого типа». Иными словами, в результате действия различ­ных популяционных процессов (например, мутационного процесса, случайного дрейфа генов, отбора) в популяции обнаруживаются только аллели-мутанты: аллель-мутант появляется в популяции в единствен­ном числе в результате единичной мутации, а затем, после смены достаточного количества поколений, его частота достигает 100%, т.е. он фиксируется в популяции. Время, требующееся аллелю для дости­жения 100% частоты встречаемости, называется временем фиксации. Очевидно, что не все аллели-мутанты достигают 100% встречаемости и фиксируются в популяции. Обычно бывает наоборот; большинство аллелей-мутантов в течение нескольких поколений элиминируется. Вероятность того, что данный аллель-мутант зафиксируется в попу­ляции, обозначается величиной, называемой вероятностью фиксации.

Новые мутанты возникают в популяциях постоянно, при этом в качестве одного из сопровождающих мутацию процессов разворачи­вается процесс подстановки генов, в которых аллель А заменяется новым аллелем Б, а тот в свою очередь заменяется аллелем В и т.д. Динамика этого процесса описывается понятием «скорость процессов подстановки генов», отражающим количество подстановок и фикса­ций в единицу времени.

Мутации, миграция, отбор и дрейф генов влияют на динамику частот как конкретных аллелей, так и целостных генотипов. Опреде­ленные типы скрещивания влияют только на частоты генотипов. Сре­ди этих процессов - инбридинг и ассортативное скрещивание.

ИНБРИДИНГ

Закон Харди-Вайнберга действует лишь тогда, когда скрещивание случайно и вероятность скрещивания двух генотипов равна произве­дению их частот. Инбридинг же представляет собой один из вариантов неслучайного скрещивания, когда потомство производится особями, являющимися генетическими родственниками друг другу. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, постольку инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетеро-зигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скре­щивании (хотя частоты аллелей при этом не меняются). Крайним слу­чаем инбридинга является самооплодотворение или самоопыление — формы размножения, которые широко распространены у некоторых видов растений. Общая закономерность заключается в том, что в по­пуляциях инбридинг повышает частоту фенотипического проявления вредных рецессивных аллелей, поскольку повышает вероятность «встре­чи» двух рецессивных генов, определяющих то или иное отклонение от нормы.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффици­ент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у ка­кой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению, т.е. точные копии аллеля, имевшегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Дата добавления: 2014-11-20