Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГу близнецов 16 лет

-0,4

0,0 5,0 10,0 15,0 20,0

Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно­сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент­ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Отведе-	Частотные диапазоны	Отведе-	Частотные диапазоны
ния	левого	полушария		ния	правого	полушария
	дельта	тэта	альфа	бета		дельта	тэта	альфа	бета
Fp1- O1					FP2 - O2
FP1-P3				6?	FP2-P4
F3-O1					F4-O2
FP1- С3					FP2 - С4
C3-O1					C4-O2
Fp1-F3					FP2-F4
F3-C3					F4-C4
С3-P3					С4-Р4
Рз-Oj					Р4-О3

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге­рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще­ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето­дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен­ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи­ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.

3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ

Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци­онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со­ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди­видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен­сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име­ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра­зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме­нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка­ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен­тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли­тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен­ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа­ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).

Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча­стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы­вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра­женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус­тойчивость.

В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна­чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди­видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на­следственную природу.

Что же касается более сложных функциональных воздействий (на­пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож­но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща­ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.

Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене­ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект­роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо­вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме­нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще­ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа­лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем

20-1432 305

Таблица 13.5

Наследуемость	характеристик	реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов)
Автор и год	Контингент и	Возраст, лет	Отведения	Функциональные	Основные результаты
публикации работы	число			нагрузки
		о J
Н. Жуел-Нилсен	Разлученные	22-72	F, О с обоих	Гипервентиляция,	Высокое сходство реакций у партнеров
(N. Juel-Nielsen),	МЗ		полушарий	световые мелькания
Б. Харвалд (В. Harvald),	близнецы, 8
	пар
Е. Инуй (Е. Inouye),	Близнецы	11-12	С	Фотостимуляция	Высокое сходство реакций у партнеров
М. Камитаке	МЗ близнецы,	Не указан	F, С, 0 моно-	Звонок, открыва-	Под действием функциональной
(М. Kamitake), 1963	26 пар; ДЗ, 19		полярно по са-	ние глаз, свет, счет	нагрузки наслед-
	пар		гит. линии	в уме	ственный фактор заметно подавляется,
					тогда как
					в покое он преобладает (по
					коэффициентам на-
					следуемости)
Г.П. Бертынь и др.,	Близнецы	Не указан	Не указаны	Ритмическая фото-	Крайняя степень сходства МЗ близнецов
				стимуляция и дру-
				гие раздражители
Ф. Фогель (F. Vogel),	МЗ близнецы,	6-30	F, С, Р, 0	Гипервентиляция,	Высокое сходство реакция у МЗ
	ПО пар; ДЗ,		моно- и бипо-	недостаток кисло-	близнецов
	98 пар		лярно	ода
Г. Кейлс (G. Carels	Конкордатные	6-18	Р— О биполяр-	Гипервентиляция,	Получена достоверная разница в степени
etal.), 1970	близнецы,	6-16	но	открывание глаз,	внутри-
	24 пары;			счет в уме	парного сходства конкордантных и
	дискор-				дискордантных
	дантные, 34				близнецов по параметрам: а-индекс и
	пары				частота а-
	(см. табл. 3)				ритма во время открывания глаз, число
					А-волн при
Дж. Юнг (J. Young et	МЗ близнецы,	19-40	F-Р биполяр-	Нерегулярные	Более высокие корреляции у МЗ
al.), 1972	17 пар; ДЗ,		но, справа	вспышки света	близнецов, чем у
	15 пap				ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ-

					Б
Д.Н. Крылов и др., 1972	МЗиДЗ	7-9	F-T, Р-0 с	Звук, свет	Генетически обусловлены: величина ос-блокады на
	близне-	10-12	обоих полуша-		действие света. Обусловлены средой: величина и
	цы, около 10	13-15	рий		длительность а-блокады на действие звука
	пар	16-18
	на каждый воз-	19-21
Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-	Тотже	Тот же и 4-6	Те же	Ритмическая фото-	Относительно высокая роль наследственных фак-
ганова, 1976				стимуляция	торов в изменчивости показателей реакции усвое-
					ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и
					16-18 лет
Н.Б. Маньковский и др.,	Семьи	20-104	F, Р, Т, О моно-	Ритмическая фото-	Уровень усвоения ритма имеет высокий процент
	долгожи-		и биполярно	стимуляция	повторяемости среди родственников долгожите-
	телей, 16 семей				лей
	(180 человек)
И. В. Равич-Щербо и др.,	МЗ, 10 пар;	7-19	Т-О слева	Звук, звук + кар-	По латентному периоду и длительности
	ДЗ, 10 пар	6-29		тинка (условная	а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы
				ЭЭГ-реакция)	несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на
					звук такой разницы не наблюдается
Н.Ф. Шляхта, 1972	МЗ, 12 пар;	14-16	Те же	Те же	Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ,
	ДЗ, 8 пар				по средней длительности и латентному периоду
					условной ЭЭГ-реакции
Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан-	МЗ, 15 пар;	14-16	Те же	Те же + ритмичес-	Генетически обусловлены: длительность а-блокады
телеева, 1978				кая фотостимуля-	на первое предъявление звука, величина условно-
				ция	рефлекторной а-блокады и ее длительность (rMZ =
					= 0,578-0,791; rDZ= 0,026-0,380); показатели
					реакции перестройки ритма (rmz = 0,483-0,738;
					rDZ= 0,113-0,466)
Г.А. Шибаровская, 1978	З, 30 15пар;	10-11	Те же	Звук; звук + свет	Генетически обусловлены: длительность а-блока-
	ДЗ, 26 пар				ды на первое предъявление звука, скорость угаса-
					ния ориентировочной реакции на звук, длитель-
					ность условно-рефлекторной блокады а-ритма
					(rMZ= 0,497- 0,755; rDZ= 0,031-0,372)
Н.Ф. Шляхта, 1981	МЗ, 9 пар;	18-25	Т— О с обоих	Звук; звук + кар-	В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет-
	ДЗ, 13 пар		полушарий	тинка; ритмическая	рам ориентировочной и условной а-блокады
				фотостимуляция

Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159].

а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты­лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи­тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази­тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на­следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара­метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо­янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен­ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал­коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу­лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от­личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь­ные генетически детерминированные различия между людьми в реак­циях мозга на алкоголь [159, 440].

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет­ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис­хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре­зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи­тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель­ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны­ми межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы­сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот­ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва­ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Глава XIV

Дата добавления: 2014-11-20