Вопросы к занятию. 1. Морфологическая организация скелетной мышцы

1. Морфологическая организация скелетной мышцы.

2. Роль внутриклеточных структур в жизнедеятельности мышечной клетки.

3. Структурная организация и молекулярное строение миофибрилл.

4. Химический состав мышцы.

5. Роль АТФ в сокращении и расслаблении мышечного волокна.

6. Механизм мышечного сокращения. Последовательность химических реакций в мышце при ее сокращении.

7. Расслабление мышцы.

ТЕМА 2

БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Цель занятия: Изучить особенности процессов ресинтеза АТФ в энергетическом обеспечении различных мышечных упражнений и факторы, определяющие скорость их развертывания, максимальную мощность, метаболическую емкость и эффективность.

В двухфазной мышечной деятельности, т.е. при чередовании актов сокращения и расслабления, происходит несколько процессов, для протекания которых необходимо расщепление АТФ. Гидролиз АТФ происходит по уравнению:

АТФ-аза-

АТФ + Н₂О АДФ + Н₃РО₄ + 10 ккал

Наличие широкого круга процессов, потребляющих энергию при мышечной работе, обуславливает высокую скорость ее расходования. Запасы АТФ в мышечном волокне составляют 0,4 – 0,5 % от веса мышцы, их хватает на 0,5 – 1 сек. работы с субмаксимальной интенсивностью.

Мышечные волокна нормально работают только при содержании АТФ, колеблющемся в небольшом диапазоне. Накопление больших количсеств АТФ, чем 0,5 % (от веса мышцы) в мышце не происходит, так как возникает субстратное угнетение миозиновой АТФ-азы, препятствующее образованию связей между нитями актина и миозина, ведущее к утрачиванию сократительной способности мышцы. При концентрации АТФ 0,15-0,2 % от веса мышцы наблюдается затруднение в работе «кальциевого насоса», и становится невозможным разрыв между актином и миозином. Все вышесказанное предъявляет высокие требования к процессам, обеспечивающим восполнение (ресинтез) запасов АТФ.

При повышении работоспособности под влиянием физической тренировки происходит не только увеличение скорости расщепления АТФ при работе, но и совершенствование процессов, в которых АТФ ресинтезируется.

Ресинтез АТФ при мышечной работе можно выразить суммарным уравнением:

АДФ + Н₃РО₄ + энергия АТФ + Н₂О

Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 10 ккал/моль. Нужное количество энергии освобождается в процессах двух типов: аэробных, происходящих с участием кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода. Прежде чем переходить к характеристике различных путей ресинтеза АТФ, следует остановиться на показателях, позволяющих сравнивать, оценивать их достоинства и недостатки. К таким показателям относятся максимальная мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическая емкость и эффективность.

Под максимальной мощностью понимается наибольшая скорость освобождения энергии, используемой для ресинтеза АТФ, в том или ином процессе (наибольшее количество АТФ, ресинтезируемое в единицу времени).

Скорость развертывания оценивается временем от начала работы до момента достижения процессом максимальной мощности.

Метаболическая емкость – общее количество энергии, которое может быть освобождено в процессе распада вещества до исчерпания возможносте й его мобилизации (общее количество ресинтезируемой АТФ).

Эффективность процесса – характеризуется отношением количества энергии, затраченной на выполнение механической работы, к общему количеству освободившейся энергии. Различают термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность.

Термодинамическая эффективность - оценивается той долей энергии АТФ, которая преобразуется в механическую работу. В механическую работу преобразуется 40-49 % (0,4%) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.

Метаболическая эффективность показывает, какая часть освободившейся в ходе химических превращений энергии фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, для аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60%.

Механическая эффективность – количественно характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных энергетических источников для обеспечения мышечной работы. Она рассчитывается как произведение термодинамической эффективности и метаболической.

Аэробный процесс – основной механизм ресинтеза АТФ, практически полностью обеспечивающий в обычных условиях энергетические потребности организма. Он характеризуется высокой эффективностью, большой метаболической емкостью, широким кругом субстратов окисления (субстратами аэробного окисления могут быть углеводы, липиды, продукты белкового обмена), отсутствием накопления в организме токсических продуктов обмена. Однако, многостадийность этого процесса, сложный путь транспорта кислорода к работающим органам и ограниченные возможности систем, обеспечивающих этот транспорт, ограничивают аэробный процесс по максимальной мощности. Наряду с этим, аэробный процесс имеет низкую скорость развертывания. У нетренированных лиц процесс аэробного ресинтеза АТФ достигает своей максимальной мощности только через 3-4 минуты после начала напряженной мышечной работы. Наибольшая скорость ресинтеза АТФ в аэробном процессе у лиц с высокой степенью тренированно сти, выполняющих разминку, достигается только к концу первой минуты интенсивной мышечной работы. Учитывая, что многие спортивные упражнения имеют продолжительность меньшую, чем нужно для полного включения аэробного процесса, даже такую скорость развертывания можно рассматривать как недостаточно высокую. Другая особенность аэробного процесса заключается в том, что и при максимальной мощности в единицу времени в нем образуется меньше АТФ, чем расходуется за это же время при интенсивной физической работе. При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организма не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.

Анаэробные процессы, включающие меньшее число химических реакций, чем аэробные, и не зависящие от поставки кислорода, превосходят аэробные процессы по скорости развертывания и характеризуются более высокой максимальной мощностью. Однако, их метаболическая емкость, зависящая от запасов креатинфосфата и гликогена, а также от устойчивости организма к воздействию продуктов анаэробного обмена значительно уступает аэробному процессу по метаболической емкости. Можно выделить три основных анаэробных процесса: креатинфосфокиназную реакцию, гликолиз и миокиназную реакцию. Во всех трех процессах ресинтез АТФ происходит путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышцах (АДФ и креатинфосфат), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфопировиноградная кислоты). Следует рассмотреть локализацию этих энергопоставляющих процессов в мышечном волокне и их взаимоотношение при мышечной деятельности. Потребление АТФ миофибриллами в саркоплазме приводит к образованию АДФ, которая тут же в саркоплазме (на миофибриллах), регенирируется в АТФ в ходе креатинкиназной реакции. Креатинфосфат (КФ) отдает свою фосфатную группу и превращается в креатин.

Гликолиз также происходит в саркоплазме. Субстратом для него является глюкоза, которая образуется из мышечного гликогена или приносится в мышцу кровью. В процессе гликолиза ресинтезируется АТФ, а конечный продукт – молочная кислота - покидает мышцу, диффундируя в кровь. Аэробные процессы окисления локализованы в митохондриях, туда поступает кислород и субстраты окисления – образовавшаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота (ПВК) и жирные кислоты. ПВК и жирные кислоты окисляются, и в форме ацетил КоА вступают в цикл Кребса.

Следует указать на важную роль КФ в энергетике сердечной и скелетной мышц. КФ является связующим звеном между процессами, идущими с освобождением энергии (окислительное фосфорилирование, гликолиз), и процессами, ее потребляющими, он является переносчиком макроэргических фосфатных групп из митохондрий в саркоплазму - к миофибриллам. Мембраны митохондрий непроницаемы для АТФ, но проницаемы для КФ. Как только КФ отдает свою фосфатную группу АДФ, креатин проникает в митохондрии и получает от образовавшейся там АТФ фосфатную группу.

Далее КФ из митохондрий движется в саркоплазму и снова вступает в реакцию с АДФ, восстанавливая АТФ. Механизм этот зависит от соотношения АТФ/АДФ в саркоплазме. Чем больше расход АТФ и увеличение содержания АДФ, тем интенсивнее он работает.

При выполнении любой мышечной деятельности действуют все механизмы ресинтеза АТФ, хотя вклад каждого из них в ее энергетическое обеспечение зависит от мощности и продолжительности упражнения.

Существует определенная последовательность включения и преобладания различных путей ресинтеза АТФ по мере продолжения мышечной деятельности: первые 2 – 3 с. расщепляется только АТФ, затем от 3 до 20 с. ее ресинтез происходит в основном за счет креатинфосфата, через 30 – 40 с. работы с максимальной интенсивностью основная доля энергии вырабатывается за счет анаэробного гликолиза, дальнейшее увеличение продолжительности работы повышает значимость в энергообеспечении аэробного механизма.

Дата добавления: 2014-12-10