Д в и г а т е л ь н ы й с т е р е о т и п. Понятие

Кожа

Кожа не является принадлежностью

гвигательного аппарата. Однако, реф­

лекторное взаимодействие кожи и мус­

кулатуры, выражающееся многообраз-

:-гы\пт феноменами (дрожание при ох-

-: -тении, повышение или понижение

«ышечного тонуса, изменение микроцир-

хуляшги) позволяет считать эти связи су­

щественными. В клиническом отношении

бояее известны дерматомоторные отно-

гзекия. хотя диагностическое значение

моторно-дермальных отношений не ме-

.: - ажио. Установлено, что над участ-

вхы мышечного гипертонуса или по со-

CSZCTBV часто формируются зоны кожной

- -;г::_7гезии с одновременной пиломо-

- r-:;i реакцией. При поверхностной

пальпации, точнее при скользящем ка­

сании, эти участки определяются как

препятствие скольжению пальцев —

"феномен прилипания". Механизмы

возникновения этих участков будут рас­

смотрены позже.

В практическом же отношении важ­

но, что "феномен прилипания" являет­

ся частым диагностическим симптомом,

и что устранение кожной гипералгезии

является важным компонентом лечебных

приемов так называемой мягкой техни­

ки мануальной терапии.

Кожная гипералгетическая зона (КГЗ)

характеризуется сниженной эластичнос­

тью при растяжении. В этом отноше­

нии можно говорить о выявлении ба­

рьера (резерва движения) при исследо­

вании динамического сопротивления на

растяжение.

Пальпаторные ощущения при растя­

жении в определенном направлении

кожи иллюстрируются на рис. 2. 7. Как

видим, активный барьер, как и при ис­

следовании фасций и связок, не опре­

деляется, интервал между УБ и ЖБ рас­

тянут, что характеризует достаточный

резерв движения даже при КГЗ.

 

Глава 3

Организация движения

Нам предстоит познакомиться с ос­

новными теоретическими сведениями

об организации и контроле движений.

В широком смысле слова под нейромо-

торной системой понимают функцио­

нально-структурное единство различных

уровней нервной системы и мускула­

туры. Отношения центра и периферии

(в нашем случае моторного аппарата) ор­

ганизованы по типу функциональных

систем (Анохин П.К., 1975). Суть этой

организации заключается в том, что ко­

мандный пункт — центр — имеет не­

прерывную информацию о выполнении

задания. Это обеспечивается возвратной

(обратной) афферентацией. Следует

подчеркнуть важность афферентации в

деятельности нейромоторной системы

на всех уровнях. В деятельности центра

с помощью афферентных систем стро­

ится афферентная модель будущего дви­

жения со всеми его временными и про­

странственными параметрами. При рас­

согласовании параметров идеального,

афферентного образа движения и реаль­

ного результата центр вносит соответ­

ствующую поправку в эфферентную

систему. Следовательно, рассогласова­

ние на входе в функциональную систе­

му является условием ее активации.

Следует иметь в виду, что функциональ­

ная система не является постоянной

структурой. Она может формироваться

для достижения близкой цели в малые

интервалы времени (часто бытовые яв­

ления), а также для решения задач дол­

госрочного, стратегического назначения,

к примеру, творчество, образование и

др. Естественно, что в этом контексте

моторика является малой частью систе­

мы. Как уже говорилось, в функцио­

нальной системе периферия и центр

представляют собой единство. Сейчас

нам предстоит рассмотреть основные

морфо-функциональные характеристи­

ки нейромоторной системы перифери­

ческой и центральной локализации.

Структурной единицей спинного моз­

га является сегмент, где сгруппированы

нейроны различного назначения. Зад­

ние рога и центральная часть сегмента

ориентированы на обработку сенсорных

сигналов. В нейрофизиологической ли­

тературе их часто обозначают как 1-6 зоны

Рекседа. Передние рога содержат тела

эфферентных нейронов (7-9 зоны Рек­

седа). Отметим, что сенсорных нейро­

нов в количественном отношении на­

много больше, чем эфферентных.

Мотонейроны представляют собой

обособленную группу нейронов. Наибо­

лее крупные из них ос-мотонейроны с

диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью

проведения импульса 70-120 м/с, обес­

печивают выполнение произвольных

сокращений в поперечно-полосатой

мускулатуре. Потенциал действия, воз­

никающий в теле нейрона в зоне аксон-

ного холмика проводится до конечного

пункта — нервно-мышечного соедине­

ния (моторной бляшки). Здесь энергия

потенциала действия (ПД) расходуется

на высвобождение медиатора (в нерв­

но-мышечном соединении — ацетилхо-

лин) из пресинаптического окончания,

переход его на постсинаптическую мем­

брану. Затем под влиянием медиатора

происходит генерация нового ПД, но

уже на базе мышечного субстрата. Воз­

никающий ПД передается на соседние

участки мышц (скорость проведения ПД

по мышце 4-6 м/с). Охватившая волна

возбуждения вызывает пространствен­

ную перестройку сократительного суб­

страта мышц — образование актин-мио-

зиновых комплексов, что сопровождается

Организация движения

фазическим (быстрым) сокращением

поперечно-полосатой мускулатуры.

Кроме фазического сокращения, в мус­

кулатуре поддерживается постоянный

сократительный процесс, реализуемый

особыми мышечными клетками — крас­

ными волокнами, в результате чего под­

держивается постоянная готовность к

быстрому сокращению. Это состояние

известно как тонус мышцы. В обеспе­

чении тонической активности мышц

ведущее место принадлежит малым а-мо-

тонейронам. Существует еще одна груп­

па нейронов — у-эфференты, возбуж­

дение которых не сопровождается ви­

димым сокращением мышцы, а меня­

ется состояние возбудимости проприо-

рецептора в результате деформации

участка мышцы внутри проприоцепто-

ра, т.е. интрафузального мышечного

волокна.

Следует подчеркнуть, что деятель­

ность мотонейронов контролируется в

сложно организованной структуре дви­

гательной системы, как в пределах сег­

мента, так и за счет супраспинальных

влияний. Определенный Шеррингтоном

"принцип общего конечного пути" за­

ключается в конвергенции многих ре­

гулирующих влияний на мотонейроне.

Это значит, что количество афферент­

ной информации должно испытывать

значительную обработку во вставочных

нейронах и на самом теле мотонейро­

на, чтобы последний мог воспроизвес­

ти ПД необходимой интенсивности и

точности.

Афферентный поток из мускулатуры

организован несколькими каналами.

В мышцах различают собственные про-

гтриорецепторы — нервно-мышечные

зеретена. Они соединены параллельно

основной мышце. При удлинении мыш-

_' гни возбуждаются, при ее укороче­

нии активация рецептора снимается.

Установлено, что такой вид рецепции

". гнечивает центр информацией о сте-

шеяи растяжения мышцы и динамичес-

··".".грузках. Афференты этой группы

tlai заканчиваются моносинаптически на

::'··· "г.гьных клетках передних рогов,

практически не испытывая коррекции

при прохождении через сегментарный

аппарат. Это позволяет понять, что

функциональная роль такого типа про-

приорецепторов заключается в осущест­

влении рефлекса на растяжение. Про-

приорецепторы мышц имеют разную

морфологию и специализацию. Извест­

ны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные

рецепторы, а также так называемые вто­

ричные окончания. Часть из них явля­

ется сигнализатором статического уси­

лия мышцы. Подчеркнем, что для нор­

мальной функциональной активности

систем построения движения важно со­

отношение проприоцепции динамичес­

кого и статического характера.

Кроме мышечных рецепторов важную

роль в организации рефлекторной дея­

тельности нейромоторного аппарата иг­

рают сухожильные аппараты Гольджи.

Они включены последовательно (тан-

демно) с сухожилием, являются сигна­

лизатором степени растягивающего уси­

лия, развиваемой силы мышцы, дают

начало афферентам 1с.

Импульсация, поступающая по аффе­

рентам 1а, вызывает в сегментах возбуж­

дение (активацию) мотонейрона своей

мышцы и тормозит мотонейроны анта­

гониста (т.е. осуществляется реципрок-

ное торможение). Афференты группы II,

начинающиеся от вторичных окончаний

веретен, путем полисинаптических вли­

яний возбуждают мотонейроны сгиба­

телей и тормозят мотонейроны разги­

бателей.

Афференты 1о вызывают торможение

мотонейронов собственной мышцы

(собственное, т.е. аутогенное торможе­

ние) и возбуждение мотонейронов ан­

тагонистов.

Мышечные веретена имеют и эффе­

рентную иннервацию — к ним идут ак­

соны у-мотонейронов, располагающих­

ся в передних рогах сегмента. В состоя­

нии покоя количество импульсов из ве­

ретен невелико. При растяжении мыш­

цы частота импульсации из проприо-

рецепторов повышается. У первичных

окончаний частота импульсации зависит

от скорости растяжения, у вторичных —

от длины мышцы. Иначе, первичные

окончания обеспечивают динамическую

составляющую проприорецепции, вто­

ричные — статическую.

Активация у-эфферентов приводит к

повышению чувствительности нервно-

мышечных веретен, т.е. рецепторов.

Установлено, что афферентация из ве­

ретен может быть осуществлена не толь­

ко растяжением, но и активацией у-эф­

ферентов. Это означает, что рефлектор­

ная возбудимость а-мотонейронов за­

висит от состояния возбудимости у-мо-

тонейрона через изменение возбудимос­

ти нервно-мышечного веретена. Пока­

зано, что возбуждение а-мотонейронов

тоже сопровождается активацией у-эф­

ферентов опять же через изменение про-

приоцепции: это так называемая а-у ко-

активация. Состояние баланса возбуди­

мости рефлекторного кольца обеспечи­

вается супраспинальным контролем че­

рез кортикоспинальный и ретикулоспи-

нальный пути. Реализуются эти влия­

ния путем изменения возбудимости как

а-, так и у-нейронов.

Таким образом, мышечные веретена

реагируют на два взаимодействия: пе­

риферическое и центральное. Поэтому

в естественных условиях проприоцеп-

ция из мышц, сухожилий и суставов

испытывает сложные взаимоотношения.

Следует учесть, что проприоцепторы

суставов, связок оказывают на мотоней­

роны не менее сложное влияние через

афференты различного назначения и

систему вставочных нейронов. Взаимо­

действие нейронов реализуется двумя

путями — возбуждением и торможением.

Возбуждение (активация) происходит

в результате деполяризации мембраны

клетки, изменения ионной проницае­

мости с последующим формированием

потенциала действия (ПД). Торможение

в своей сути тоже представляет собой ак­

тивный процесс с генерацией тормозно­

го потенциала, отличающегося от по­

тенциала действия тем, что он локален,

т.е. не передается по нервному волокну

и имеет возможность пространственной

Мануальная медицина

и временной суммации. С точки зрения

приложения тормозных влияний на ней­

рон различают пресинаптическое и

постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение осу­

ществляется на входе в нейрон; в его

основе лежит деполяризация мембраны

с уменьшением величины ПД, поступа­

ющего к этому нейрону из другого, в

результате чего генерация постсинапти-

ческого ПД резко угнетается.

Постсинаптическое торможение вы­

зывает уменьшение величины ПД ней­

рона на выходе, т.е. генерация ПД пост-

синаптической мембраной под влияни­

ем тормозных потенциалов затрудняет­

ся или становится невозможной. В ос­

нове постсинаптического торможения

лежат механизмы гиперполяризации

мембраны синапса.

Классическим примером пресинапти-

ческого торможения является уменьше­

ние сенсорного потока в заднем роге

спинного мозга, благодаря чему осу­

ществляется так называемый воротный

контроль. Постсинаптическое торможе­

ние, к примеру, представлено возврат­

ным торможением а-мотонейрона, обес­

печиваемого вставочным нейроном Рен-

шоу. В свою очередь, вставочный ней­

рон активизируется деятельностью ос­

новного: чем интенсивнее работа а-мо­

тонейрона, тем более активен тормоз-

ный и тем большее тормозящее влия­

ние испытывает мотонейрон. В сегмен­

тарном аппарате известен и другой тип

торможения — двойное. В результате

торможения тормозного нейрона может

быть активизирована деятельность ос­

новного.

Разумеется, основные сведения по

структурно-функциональной организа­

ции сегментарного аппарата будут из­

ложены без детальной характеристики

реализуемых физиологических комплек­

сов, имеющих отношение к моторике.

Спинной мозг осуществляет огромное

количество рефлекторных ответов: су­

хожильные рефлексы и рефлексы растя­

жения имеют самое короткое латентное

время, и их физиологическое значение

Организация движения

наиболее заметно проявляется в меха­

низмах фазно-тонических реакций. Бо­

лее сложные рефлекторные реакции

обеспечивают координационные отно­

шения, к примеру, сгибательные реф­

лексы, имеющие защитное значение;

разгибательные рефлексы стопы и пр.

Еще более сложный характер имеют

ритмические рефлексы и рефлексы по­

ложения (позы). В мануальной терапии

большое практическое значение имеют

шейно-тонические и вестибуло-тони-

ческие рефлексы положения Р.Магну­

са. Методика их использования будет

приведена позже. Кроме рассмотренных

соматических рефлексов, выражающих­

ся в активации скелетных мышц, сег­

ментарный аппарат играет важную роль

в рефлекторной регуляции внутренних

органов, являясь центром висцеральных

рефлексов. Установлено, что между со­

матическими и висцеральными рефлек­

сами существует функциональное взаи­

модействие (моторно-висцеральные

рефлексы Могендовича).

Таким образом, основная функцио­

нальная единица сегментарного аппара­

та — рефлекс. Как бы сложно ни была

организована рефлекторная реакция,

она строго ограничена временными и

пространственными параметрами, т.е.

жестко детерминирована местом воз­

буждения, количеством активированных

нейронных групп и способом реализа­

ции. Поскольку рефлекторные связи

организованы по.типу колец, включаю­

щих эфферентную иннервацию аффе­

рентных нейронов, этот тип организа­

ции движения называют кольцевым или

коррекционным. Тем самым подчерки­

вается малая пластичность и функцио­

нальная жесткость описанных рефлек­

торных комплексов.

Супраспинальный контроль над дея­

тельностью сегментарного аппарата осу­

ществляется системой нисходящих и

восходящих путей. Восходящая аффе-

рентация осуществляется системой про-

"риоцептивных путей (сознательных и

бессознательных), достигающих всех

релейных станций обработки сенсорных

сигналов. Тем самым обеспечивается

разносторонняя характеристика пара­

метров движения: силы, объема, точнос­

ти, плавности, целесообразности, закон­

ченности, согласованности с вегетатив­

ными, гуморальными, поведенческими

компонентами движения и др. Много­

уровневая обработка сенсорного пото­

ка составляет основу акцептора дейст­

вия по П.К.Анохину, параметры кото­

рого сравниваются с афферентными

параметрами реального результата дви­

жения. Следует учесть, что движению

дается эмоционально-личностная, т.е.

сознательная оценка в пределах этой же

функциональной системы.

Результат обработки сенсорного по­

тока является базой организации нис­

ходящего контроля из вышерасположен­

ных структур за рефлекторной деятель­

ностью и деятельностью афферентных

систем сегментарного аппарата, обеспе­

чивающего информацию с периферии.

Объектами супраспинальных влияний

являются активность мотонейронов,

вставочных нейронов, нейронов восхо­

дящих систем и первичных афферент­

ных волокон.

Быстропроводящие пути (кортико-,

ретикуло-, вестибулоспинальные) спо­

собны возбуждать мотонейроны спин­

ного мозга моносинаптически. Тем са­

мым обеспечивается высокая эффектив­

ность и специфичность нисходящих

команд. Установлено, что моносинап-

тические кортико-спинальные влияния

наиболее активны в мотонейронах, ин-

нервирующих дистальные мышцы ко­

нечностей. Ретикуло- и вестибулоспи­

нальные пути оказывают преимущест­

венное влияние на мотонейроны мышц

туловища и проксимальных мышц ко­

нечностей.

Нисходящие тракты оказывают влия­

ние и на различные типы вставочных

нейронов спинного мозга. Наиболее

важное значение, как уже говорилось,

имеют связи с у-нейроном, результат

активации которого супраспинальной

командой имеет важное значение в ус­

тановочной активности мускулатуры

в будущем движении. Реализуется же

этот тип активности изменением воз­

будимости проприоцептора, предвари­

тельно активированного у - н е й р о н о м.

Иначе, в афферентной системе мышцы

кодируются параметры ожидаемого дви­

жения.

Нисходящие пути могут вызвать тор­

можение как первичных, так и вторич­

ных афферентов восходящего направле­

ния. Это вызывает контроль интенсив­

ности и качества сенсорного потока,

доставляемого в супраспинальные струк­

туры.

Таким образом, деятельность супра-

сегментарного комплекса организации

движений интегрируется на многих

уровнях центральной нервной системы.

Основными из них являются ствол го­

ловного мозга (мозжечок, вестибуляр­

ный анализатор, ретикулярная форма­

ция, четверохолмие), подкорковые се­

рые ядра (полосатое тело, хвостатое

ядро, таламус) и сенсомоторные зоны

коры больших полушарий, включающие

передние и задние центральные изви­

лины, префронтальную кору. Функци­

ональные отношения между различны­

ми уровнями организации движения

изучены Н.А.Бернштейном (1948).

Выделены уровни А, В, С, D, Е. Сущ­

ность надсегментарной организации

движения заключается в формировании

программ движения, алгоритма двига­

тельных комплексов ("мелодии движе­

ни я" — по Н.А.Бернштейну). Как пра­

вило, программа движения приобрета­

ется большей частью индивидуальным

опытом (игра на музыкальных инстру­

ментах, профессиональные двигатель­

ные навыки и пр.). Конечно же, в про­

грамме движения отражен и опыт ви­

довой, т.е. генетический — содружест­

венные движения, двигательные ком­

плексы взаимодействия анализаторов,

характерные жесты, мимика и пр.

Программа движения не предусмат­

ривает жесткую сцепленность этапов

выполнения, допускается изменение

параметров движения в известных пре­

делах, т.е. пластичность организации

Мануальная медицина

движения. В отличие от этого, спиналь-

но-сегментарный уровень организации

движения характеризуется жесткостью

исполнения и текущего контроля за ре­

ализацией каждого этапа сокращения

мышцы. Иначе, точность активации и

торможение мотонейронов сегментарно­

го аппарата точно контролируется со­

стоянием проприоцепции в большей

мере, чем супраспинальным контролем.

В принципе, командные супраспиналь­

ные импульсы могут активировать боль­

шую группу мотонейронов или даже

мотонейроны антагониста. Этим объяс­

няются ошибки при заучивании новых

движений, дискоординация их при мно­

гих патологических состояниях. В сег­

ментарном же аппарате деятельность

отдельного мотонейрона может быть

охарактеризована возбуждением или

торможением. В наиболее общем виде

следует говорить о супрасегментарном

уровне организации как о качестве мо­

торики. Сегментарный уровень обеспе­

чивает ее количественную характерис­

тику — силу, тонус, объем.

Постоянное взаимодействие механиз­

мов программного, т.е. вероятностного,

характера организации движения с ме­

ханизмами конкретных исполнителей

создает неповторимую индивидуальную

моторику как в совершенном, так и ис­

каженном виде.

Клиническая практика располагает

многочисленными фактами, свидетель­

ствующими о возможности быстрого

изменения функционального состояния

спинально-сегментарного аппарата,

стойкости и пластичности механизмов

супраспинального контроля. В качест­

ве примера можно привести спастичес­

кую кривошею.

Известно, что спустя определенный

срок от начала заболевания патологи­

ческая активность центральных меха­

низмов гиперкинеза головы исчезает.

Патологическая поза головы может быть

обусловлена изменениями суставно-

мышечного аппарата позвоночника,

которые лечебными приемами ману­

альной терапии могут быть устранены

Организация движения

достаточно быстро. Однако, у больший-

ства больных сохраняется патологичес-

кая синкинезия — подъем плеча на сто-

роне обращенного к нему лица. Пере-

стройка этой сложившейся патологичес-

кой программы движения — патологи-

ческого двигательного стереотипа пред-

ставляет собой достаточно сложную за-

дачу.

Таким образом, в общем предметом ма-

нуальнои терапии является не только па-

тология мышц, суставов и других пери-

ферических элементов, но и патологичес-

кий двигательный стереотип. Далее мы

покажем, как под влиянием патологичес-

ких изменений на спинально-сегментар-

ном уровне организации движения мо-

жет меняться программа его построения.

Глава 4

Общая характеристика

функциональной патологии

локомоторной системы

Дата добавления: 2014-12-16