Разрушения, делающие животных более ручными 2 страница

В результате различных наблюдений, рассмотренных выше, мы приходим к весьма важному выводу о том, что вегетативные разряды, наблюдаемые при эмоциях, определяются двумя факторами: 1) характером возникшего эмоционального возбуждения; 2) степенью уравновешенности симпатических эффектов парасимпатическими.

Определение этой центральной вегетативной реактивности и равновесия систем имеет огромное значение для нашего понимания эмоций в норме и патологии. Эта проблема будет рассмотрена во второй части книги.

Соматические реакции при нисходящих разрядах вегетативных центров

Нисходящие разряды вегетативных центров, в частности гипоталамуса, не ограничиваются вегетативной системой, а воздействуют также и на соматическую. Это хорошо известно из экспериментов на животных, у которых активация вегетативной нервной системы сопровождается агрессивными и оборонительными двигательными реакциями. Даже у таких животных, как кошка, наблюдаются различные двигательные реакции, сопровождающие различные эмоциональные состояния. Так, страх выражается у нее в выгибании спины и мяуканье, а ярость — в шипении, ворчании, попытках укусить и выпускании когтей. Поскольку в обоих случаях вегетативные разряды носят преимущественно симпатический характер, наблюдения позволяют предположить, что соматические реакции при эмоциональных состояниях более многообразны, чем типы вегетативных разрядов.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 127

Это предположение подтверждается изучением эмоций у человека. Мы знаем из повседневного опыта, что выражение лица, зависящее от сокращения мышц в различных комбинациях, по-разному меняется при различных эмоциях. Раздражая электрическим током мышцы лица, Даченн [201] показал, что в выражении радости, горя, страдания и т. д. участвуют различные мышцы. Из этого следует, что сложные комбинации соматической иннервации ответственны за выражение лица при различных эмоциях у человека.

Это, однако, не единственное выражение активности соматической нервной системы, наблюдаемое при эмоциях. Описывая состояние удовлетворения или эмоционального покоя, мы нередко применяем термин «расслабление», а при переходе к состоянию гнева или ярости мы испытываем «напряжение». Этими терминами обозначают определенные физиологические явления. Современные электрофизиологические исследования показывают, что состояние напряжения связано с активацией произвольной (поперечнополосатой) мускулатуры, хотя явных движений при этом может и не быть. В состоянии эмоционального покоя эта активность минимальна или вовсе отсутствует. Дыхательные мышцы также относятся к поперечнополосатым, регулируемым соматической нервной системой. Их активность сразу же меняется под влиянием самых незначительных сдвигов в эмоциональном состоянии и выражается в изменениях ритма и амплитуды дыхательных движений. Вздох, одышка, зевок — общеизвестные примеры таких изменений. Актеры широко пользуются возможностью произвольной регуляции дыхательных движений для передачи эмоций на сцене.

Из экспериментов на животных мы знаем также, что различные типы двигательных поведенческих реакций, выражающих агрессивность, страх, а также приятные переживания (последние менее изучены в этом отношении), имеют подкорковое происхождение; они проявляются даже после удаления больших полушарий. Клинические данные в сочетании с патологоанатомическими указывают на гипоталамус как на основную структуру, Участвующую в организации соматических движений,

ГЛАВА IV

выражающих эмоции. Такое объяснение согласуется с результатами физиологических экспериментов на животных. Кроме того, воздействием на эту область при операциях, производимых под местной анестезией, можно вызвать резкие эмоциональные взрывы, напоминающие психические расстройства.

Выше мы отмечали, что раздражение гипоталамуса вызывает вегетативные и соматические реакции, причем последние выражаются в форме движений, обычно сопровождающих состояния эмоционального возбуждения, такие, как ярость. Здесь мы хотим добавить, что через несколько недель после удаления больших полушарий у кошек можно вызвать сокращение скелетной мускулатуры раздражением гипоталамуса. Поскольку при этих условиях длинные аксоны кортико-бульбарных и кортико-спинальных нейронов подвергаются дегенерации, можно предположить, что движения, вызванные раздражением гипоталамуса, обусловлены возбуждением подкорковых клеток. Это не означает, однако, что данная подкорковая система и в норме не зависит от нервных клеток моторной коры. Напротив, импульсы, возникающие в коре и вызываемые в гипоталамусе, взаимодействуют на уровне продолговатого мозга. Это приводит к мощному усилению возбуждения клеток передних рогов спинного мозга, а следовательно, и к более сильным движениям, чем те, которые возникают при изолированной активации одной из этих систем [671]. Кроме того, как мы видели выше, возбуждение ведет к восходящему разряду, посредством которого активируется вся кора, в том числе и ее двигательная область. Активация моторной коры, вызываемая раздражением гипоталамуса [310] или лимбической системы [732], усиливает разряды пирамидных клеток и, таким образом, приводит к дополнительному усилению движений. Этим объясняется тот факт, что даже при полной потере речи при разрушении центра в лобной коре больные под влиянием эмоционального возбуждения иногда произносят очень трудные слова. Этим же частично объясняется резкое возрастание мышечной силы при некоторых эмоциональных состояниях.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ

КОРТИКО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

Отношения между корой головного мозга и гипоталамусом весьма сложны. С ними следует хотя бы кратко ознакомиться, чтобы лучше понять механизмы эмоций у человека. Полушария мозга в целом и лобная кора в частности оказывают тормозное влияние на гипоталамус. Этот вывод основан на наблюдениях над животными, у которых удалены большие полушария и поврежден обонятельный мозг; у таких животных самые слабые раздражители, даже такие, как поглаживание, могут вызвать реакцию, подобную ярости. Аналогичное «высвобождение» эмоциональных реакций наблюдается у человека на начальной стадии наркоза (поскольку при наркозе сначала подавляется функция коры, а затем подкорковых центров). Кроме того, удаление лобных долей, перерезка путей, соединяющих лобную кору с промежуточным мозгом, или повреждение этих путей при опухолях лобной доли у человека приводят к повышению эмоциональной реактивности, выражающейся в патологической наклонности к бессодержательным шуткам, отсутствии контроля над выражением полового влечения и т. д. Таким образом, «высвобождение» гипоталамуса, очевидно, является важным фактором, лежащим в основе повышенной эмоциональной активности.

Кроме того, на гипоталамус влияет активация некоторых областей коры. Если поместить на поверхность коры, например на затылочную долю, получающую зрительные импульсы от сетчатки глаза, небольшой кусочек фильтровальной бумаги, пропитанной раствором стрихнина, то электрические потенциалы высокой амплитуды возникают не только в непосредственной близости от фильтровальной бумаги, но также и в гипоталамусе [672]. Этот простой опыт можно с равным успехом провести на слуховой и других так называемых сенсорных проекционных зонах коры; это своего рода физиологическая модель эмоционального возбуждения, наступающего под влиянием сенсорных впечатлений. У животных доминирующую <роль в связи с пищевым и половым поведением играет обоняние; у человека главную роль играют зрительные и слуховые восприятия, но и

5-517

ГЛАВА IV

у животных вид пищи вызывает выделение слюны. Несмотря на относительно более важное значение филогенетически более поздних областей мозга у человека, «лимбический мозг», обладающий обширными афферентными и эфферентными связями с внутренними органами, играет чрезвычайно важную роль в организации эмоций.

Эти и подобные им опыты доказали возможность активации гипоталамуса через кору и коры — через гипоталамус. Изменения возбудимости гипоталамуса резко меняют влияние коры на гипоталамус, а также действие гипоталамуса на кору [309]. С этой точки зрения легко понять, что активность гипоталамуса, а следовательно, и эмоциональное состояние сильно влияют иа мозг в целом, а значит, и на мышление.

Можно привести интересный пример гипоталамо-кор-тикальных отношений у человека. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) здорового человека в состоянии покоя видны так называемые альфа-волны — правильные колебания с частотой 10 в 1 сек, регистрируемые с различных точек поверхности черепа (фиг. 15, Б). Под влиянием тревоги эти колебания исчезают.{см. фит. 15, А). То же отмечается при реакции пробуждения, умственном напряжении и сенсорном раздражении. Возбуждение, лежащее в основе этого явления, имеет подкорко-

Фиг. 15. Отсутствие альфа-ритма в состоянии тревоги [579].

Д. Состояние тревоги. Б. Норма. Области коры: 1 — лобная; 2 —моторная; 3 — теменная; 4 — затылочная.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 131

вое происхождение; в нем, вероятно, участвует гипоталамус ', как и в описанных ранее экспериментах на животных, в которых было показано, что прямое раздражение или рефлекторная активация гипоталамуса сопровождается диффузным возбуждением коры. Интересно, что иногда у психически здоровых людей при эмоциональном возбуждении возникают волны с частотой 4—7 в 1 сек. Они кажутся подкорковыми по происхождению (гипоталамическими?) и сходными с теми, которые часто регистрируются при патологии (психопатия). Это наблюдение иллюстрирует два важных факта:

1) отсутствие резкой грани между нормой и патологией;

2) глубокое влияние эмоционального возбуждения на работу всего мозга в целом.

ВЛИЯНИЕ ГИПОТАЛАМУСА НА ВАЖНЕЙШУЮ ЖЕЛЕЗУ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Гипоталамус и передняя доля гипофиза

Мы уже видели, что раздражение гипоталамуса или эмоциональное возбуждение не только оказывает влияние на вегетативную и соматическую нервную систему, но и активирует железы внутренней секреции — мозговое вещество надпочечников через симпатическую систему и лангергансовы островки поджелудочной железы через парасимпатическую. Однако влияние эмоций на эндокринную систему носит более широкий характер. Многочисленные опыты на животных, а также результаты клинических наблюдений выявили доминирующую роль гипофиза в эндокринной системе; оказалось, что активность большинства желез внутренней секреции, таких, как щитовидная железа, кора надпочечников, мужские и женские половые железы, зависит от гормонов, выделяемых передней долей гипофиза. Эти так называемые «тропные» гормоны специфичны для различных желез внутренней секреции. Если удалить переднюю долю

* * * *

' Аналогичный эффект, был получен с ретикулярной формации ствола мозга (см. гл. IX).

5*

ГЛАВА IV

гипофиза, эти гормоны исчезают и наступает атрофия соответствующих органов, которые сохраняют лишь минимальную долю своей обычной активности.

Для понимания физиологии и патологии эмоций весьма важно подчеркнуть, что перерезка ножки гипофиза, соединяющей его с гипоталамусом, оказывает точно такое же влияние па половые железы и кору надпочечников, как и удаление самой передней доли гипофиза. Поскольку ножка гипофиза почти лишена нервных волокон, полагают, что перенос возбуждающих химических агентов от гипоталамуса к гипофизу осуществляется через кровь. Перерезка ножки гипофиза блокирует этот процесс. Однако кровеносные сосуды этой области быстро регенерируют, так что кровообращение восстанавливается. Исследования показали, что в зависимости от состояния этих кровеносных сосудов раздражение гипоталамуса либо стимулирует выделение тройных гормонов из передней доли гипофиза, либо не оказывает подобного влияния.

В последние годы разработана очень тонкая методика раздражения гипоталамуса. Электроды вводят в определенную область мозга наркотизированного животного с помощью специального стереотаксического прибора. Существуют методы, позволяющие исследователю раздражать гипоталамус у ненаркотизированного животного, находящегося в нормальном состоянии, с помощью дистанционного управления, так что ничто не ограничивает свободного передвижения животного и не влияет на его поведение. Исследования, проведенные с помощью этих методов, показывают, что с образованием различных тропных гормонов связаны определенные области гипоталамуса. Была показана также специфичность повреждения областей гипоталамуса; так, повреждение, блокирующее выработку тиреотропного гормона, не влияет на образование тропных гормонов, и наоборот (фиг. 16).

Рассмотрим далее некоторые последствия^ перерезки ножки гипофиза или специфического повреждения гипоталамуса, влияющего на результат раздражения передней доли гипофиза и секрецию гонадотропных гормонов. У самки кролика овуляция происходит при спаривании,

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 133

так что оплодотворение в матке может произойти позднее. Перерезка ножки гипофиза не влияет на спаривание, но блокирует овуляцию. У грызунов активность яичников носит циклический характер (подобно овари-ально-менструальному циклу у женщин); за ней легко наблюдать по анатомическим изменениям слизистой оболочки влагалища. После соответствующих повреждений

Фиг. 16. Среднесагиттальный разрез через гипоталамус и гипофиз [427а].

Ядра гипоталамуса: / — маммилярные; 2 —заднее; 3 — дорсо-медиалыюе; 4 — вентро-медиальное; 5 — перавентрикулярное; 6 — супраоптическое; 7 — хиазма. Точками обозначены области, раздражение или разрушение которых приводит к изменению соответствующей секреторной активности гипофиза.

гипоталамуса или перерезки ножки гипофиза эти циклические изменения исчезают. У некоторых животных, например у хорька, циклическая половая активность зависит от действия света. При упомянутых выше повреждениях она также нарушается. У некоторых видов животных наблюдается резкое снижение полового влечения при повреждении определенных областей гипоталамуса. Как показывает запись электрической активности гипоталамуса, именно эти области активируются в норме при раздражении наружных половых органов. В свете этих данных можно понять наблюдаемые в клинике случаи нарушения овариальяо-менструального цикла и сложных процессов, лежащих в основе либидо, под влиянием эмоциональных расстройств.

ГЛАВА IV

Недавние исследования указывают на существование в гипоталамусе двойной системы регуляции половых процессов, действующей в противоположных направлениях. Если задний гипоталамус обеспечивает нормальную возбудимость этих процессов, то передний оказывает тормозное влияние. Вот почему повреждение переднего гипоталамуса, при котором снимается тормозное влияние, ведет к преждевременному половому созреванию, а повреждение заднего гипоталамуса задерживает его наступление.

Самые разнообразные раздражения, в том числе боль и условия, ведущие к эмоциональному возбуждению, стимулируют выделение адренотропного гормона. И в этом случае, раздражая гипоталамус, можно вызвать многочисленные проявления действия адренотроп-ных гормонов, а путем повреждения гипоталамуса или перерезки ножки гипофиза можно блокировать эти проявления. Болевые раздражения, эмоциональное возбуждение, повреждение тканей тела, ожоги и т. д. обычно приводят к снижению содержания лимфоцитов и эозипо-филов в крови, однако после соответствующих повреждений гипоталамуса или перерезки ножки гипофиза подобного эффекта не наблюдают. Далее было показано, что при эмоциональном возбуждении концентрация ад-ренокортикотропного гормона (АКТГ) в крови повышается, что стимуляция им коры надпочечников приводит к повышению концентрации вырабатываемого ею гормона в крови и моче. Все это мы рассмотрим более подробно ниже, здесь же ограничимся утверждением, что эмоциональное возбуждение ведет к повышению активности коры надпочечников. В этом отношении существуют выраженные различия между здоровыми людьми и психически больными; это связано, по-видимому, с различной реактивностью гипоталамуса.

Этот краткий анализ данных о секреции адрено- и гонадотропных гормонов свидетельствует о выраженном влиянии гипоталамуса на активность передней доли гипофиза. Однако эмоциональные процессы влияют также на взаимодействие гипоталамуса с задней долей гипофиза.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ 135

Гипоталамус и задняя доля гипофиза

Эти связи отличаются от связей гипоталамуса с передней долей гипофиза. Если передняя доля гипофиза, безусловно, является железой, то задняя состоит из нервной ткани. Нейроны, находящиеся в переднем гипоталамусе, посылают свои длинные аксоны через ножку гипофиза к его задней доле. В телах этих нейронов вырабатывается ряд гормонов, которые переносятся через их волокна к заднему гипофизу, где они накапливаются (см, [42]). Шаррер и Шаррер [799] обнаружили перенос гормонов в своих гистологических исследованиях (фиг. 17). [306, 427, 439].

Фиг. 17. Схема, иллюстрирующая образование нейрогормонов в гипоталамусе и их перенос к нейрогипофизу у позвоночного животного [799].

' — преоптичсское ядро; 2 — коллоид; 3 — преоптико-гипофизарный тракт; 4 — хиазма; 5 — передняя доля гипофиза; б —задняя доля гипофиза.

Одним из таких нейросекретов является антидиуретический гормон (АДГ). Физиологически его значение сводится к поддержанию нормального осмотического

ГЛАВА IV

давления в жидких средах тела путем регуляции обратного всасывания воды в канальцах почек. Для нас этот гормон представляет интерес тем, что уровень его секреции может служить показателем активности переднего гипоталамуса при состояниях, не связанных с изменением осмотического давления. Например, его секреция возрастает под действием боли или эмоционального возбуждения. Мирский [651] показал, что болевое раздраже-пые повышает секрецию АДГ. Боль, возникающая при произвольном сокращении ишемизированной мышцы, сопровождается повышением концентрации АДГ в крови. Психологический и физиологический стрес, сопровождающий хирургическое вмешательство, приводит к тому же эффекту. Верни [905а] показал, что ярость, вызванная у собаки внезапным звуковым раздражением, приводит к такому же резкому прекращению мочеотделения, как и введение АДГ. Даже помещение на несколько минут в незнакомую обстановку вызывает у крыс повышение секреции антидиуретического гормона (см. также [654—656]).

Эти данные представляют большой интерес для нашей концепции, касающейся организации эмоций. Мы указывали выше, что передний и задний гипоталамус несут основную ответственность за парасимпатические и симпатические эффекты, возникающие при эмоциональном возбуждении. Наблюдения, описанные в этом разделе, подтверждают и расширяют наш общий вывод, показывая, что передний (парасимпатический) и задний (симпатический) отделы гипоталамуса участвуют также в секреции гормонов передней и задней долей гипофиза.

Известны многие другие факты, касающиеся гипота-ламо-гипофизарных связей вообще и при эмоциональном возбуждении в частности. Ядра переднего гипоталамуса вырабатывают еще один гормон — окситоцин, который стимулирует сокращение матки во время родов. Кроме того, он выделяется во время полового сношения и способствует проникновению сперматозоидов в матку. Лактация также находится под контролем гипоталамуса и гормонов передней и задней долей гипофиза. Из-за недостатка места мы не можем здесь вдавать-

РВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ

_Ся в детали. Однако приведенных данных достаточно, чтобы показать, что возбуждение гипоталамуса при общих типах эмоционального возбуждения, таких, как страх, тревога, негодование, а также при особых эмоциональных состояниях, возникающих при половом сношении, приводит к глубоким изменениям активности различных желез внутренней секреции через активацию гипофиза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Декортицированное животное часто реагирует яростью на самые «безобидные» раздражители. Такие реакции плохо направлены, прекращаются сразу же по прекращении действия раздражителя и, по-видимому, не сопровождаются эмоциональным ощущением. Низкий порог этих реакций после декортикации позволяет говорить о «высвобождении» низших центров из-под тормозного действия коры. Дополнительным свидетельством в пользу такого механизма служит высвобождение «эмоциональных» реакций на начальных стадиях наркоза у человека и повышение эмоциональной реактивности после повреждения лобных долей.

Раздражение заднего гипоталамуса вызывает такие же реакции, и если оно производится у ненаркотизиро-ванного, интактного животного, то может вызвать отчетливую реакцию ярости с хорошо направленным агрессивным или защитным поведением. Таким образом гипоталамус, по-видимому, и олицетворяет те «низшие центры», о которых мы упоминали. Тот факт, что выражения эмоций у ненаркотизированных животных хорошо направлены, а также то, что повышенная возбудимость сохраняется и после прекращения раздражения, показывает, что данная эмоция не только выражается, но и ощущается.

Раздражение рецепторов вызывает возбуждение специфических проекционных зон коры без параллельного возбуждения гипоталамуса и без признаков эмоций, особенно при локализованном и слабом раздражении. В состоянии глубокого наркоза даже сильные периферические раздражения возбуждают только специфические

ГЛАВА IV

проекционные пути — диффузные афферентные системы гипоталамуса и ретикулярной формации не реагируют, и никаких признаков ощущения или выражения эмоций не отмечается. Однако у ненаркотизированного животного или при поверхностном наркозе тот же раздражитель вызывает возбуждение заднего гипоталамуса, что приводит к диффузному возбуждению коры. При условиях, повышающих или понижающих возбудимость гипоталамуса, диффузная реакция коры также соответственно усиливается или ослабляется, а это весьма важный фактор в эмоциональной реактивности.

Между лимбическим мозгом и гипоталамусом существует тесная связь. У животных различных видов эмоциональное состояние может меняться в широких пределах при раздражении или повреждении миндалевидного ядра, поясной извилины и гинпокампа.

Повышенная эмоциональность с проявлениями злобы и агрессивности в поведении, возникающая при разрушении или раздражении элементов гипоталамо-лимби-ческой системы, а также сниженная эмоциональность, спокойствие и усиление реакций, выражающих удовольствие, при разрушениях и раздражении других элементов той же системы заставляют считать, что именно здесь локализуются структуры, имеющие первостепенное значение для механизмов эмоций. Было бы неразумно считать, что эмоции зависят только от этой системы или что эта система участвует только в организации эмоций.

Однако в свете имеющихся данных было бы столь же неразумно недооценивать роль гипоталамо-лимбиче-ской системы в эмоциональных процессах. Когда мы говорим о гипоталамо-кортикальных разрядах, мы имеем в виду диффузную активацию новой коры, а через нее — лимбической системы, и наоборот.

В эмоциональных реакциях участвуют как симпатический, так и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, посредством своих восходящих и нисходящих разрядов они вносят свой вклад в ощущение и выражение эмоций. Их влияния не ограничиваются нервными воздействиями, но касаются и сдвигов эндокринного равновесия.

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ 139

В интактном организме при эмоциональных состояниях обычно доминируют симпатические влияния, но имеются данные, показывающие, что разным видам эмоций соответствуют различные типы вегетативных разрядов и при некоторых эмоциональных состояниях доминирует парасимпатическая система. В других случаях вегетативные реакции носят более сложный характер, так что в функциональной активности одних органов преобладает симпатическая система, а других — парасимпатическая. Эти различные по характеру реакции, наблюдаемые при различных эмоциональных состояниях у человека, можно вызвать и в эксперименте путем раздражения гипоталамуса. Такое раздражение иногда вызывает «единый» тип вегетативной реакции — симпатическую или парасимпатическую; в других случаях реакция бывает «комплексной», так что, если использовать в качестве индикатора один орган, можно ошибочно обозначить ее как симпатическую или парасимпатическую в зависимости от того, какой орган избран, тогда как на самом деле она является смешанной. Индивидуальные различия не позволяют точно предсказать природу вегетативной реакции на данную ситуацию, вызывающую эмоциональную реакцию. Даже у одного и того же индивидуума эмоциональная и вегетативная реакции на постоянный раздражитель меняются со временем и под влиянием изменений внутреннего состояния. Тем не менее можно прийти к правомерному выводу, что форма вегетативного разряда, сопровождающего эмоцию, определяется ее типом, хотя определенную роль играет и предшествующее ей состояние вегетативного равновесия.

Степень активности различных симпатических и парасимпатических центров, очевидно, влияет на характер ощущений и выражения эмоций. Последние определяются активностью скелетных мышц, а эти соматические эффекты, как и висцеральные, модулируются нисходящими разрядами гипоталамуса. Сокращения соматических мышц могут быть вызваны раздражением гипоталамуса даже после двухстороннего удаления полушарий и дегенерации кортико-бульбарных и кортико-спиналь-ных нейронов. Если же кора и ее нисходящие проекционные пути не повреждены, раздражение гипоталамуса

ГЛАВА IV

модулирует соматическую активность через восходящие гипоталамо-кортикальные разряды. Такое влияние имеет место при эмоциональном возбуждении; возникающим при этом облегчением в коре можно объяснить, например, описанное.выше парадоксальное явление временного восстановления речи в случаях ее стойкой потери.

Кроме активации коры со стороны гипоталамуса и тормозного влияния коры на гипоталамус, между этими двумя структурами существует другая форма взаимодействия. Возбуждение некоторых областей коры приводит к активации гипоталамуса. Благодаря таким двухсторонним связям кора и гипоталамус способны возбуждать друг друга. Несомненно, это имеет важное значение для реакции пробуждения и усиления эмоциональных процессов.

Внутренние состояния, которые в конечном счете определяют все наши ощущения и поступки, находятся под влиянием не только нервной, но и эндокринной системы. Гипоталамус обеспечивает тесную связь между двумя системами. Он не только регулирует функцию симпатического и парасимпатического отделов вегетативной системы, а через них функцию эндокринных желез, но и определяет секреторную активность «главной» эндокринной железы — гипофиза. Гормоны вырабатываются в самом гипоталамусе, что в значительной степени определяет секреторную активность передней и задней долей гипофиза, глубоко влияя, таким образом, на эндокринное равновесие всего организма в целом.

Короче говоря, как нервные, так и эндокринные.факторы, участвующие в эмоциях, интимно связаны с активностью гипоталамуса, а через него с лимбической системой, корой головного мозга, эндокринной системой и даже скелетной мускулатурой.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ

ОБОСНОВАНИЕ И ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИПОТАЛАМУСА

ГЛАВА *

ФАКТОРЫ,ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ АКТИВНОСТЬ

СИ МП А ТИЧЕСКИХ

И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ

В предыдущем разделе было показано, что эмоциям всегда сопутствуют изменения активности вегетативной нервной системы. Мы разделяем с другими авторами убеждение в том, что для понимания физиологии и патологии эмоций необходимо точное знание характера этих изменений. Однако мы причисляем себя к противникам теории Джеймса — Ланте, согласно которой вегетативные сдвиги являются причиной эмоций. Вряд ли сейчас кто-нибудь серьезно станет утверждать, что мы печальны, потому что плачем. Действительно, не периферический процесс, локализованный в слезных железах, а центральный процесс, интимно связанный с состоянием гипоталамуса, является первичной причиной, лежащей в основе эмоциональной реакции. Он находит свое выражение в характерных вегетативных и соматических разрядах, которые вместе с кортикальными реакциями составляют эмоцию.

Эти вегетативные сдвиги тесно переплетаются с активностью коры мозга. Гипоталамус может вызвать сдвиги вегетативной активности в ответ на нервные импульсы, которые он получает от коры. Кора в свою очередь получает импульсы от гипоталамуса. Если принять, что личность определяется активностью мозга в целом (в том числе и типом эндокринного равновесия, который в свою очередь определяется активностью мозга), не удивительно, что эти реакции обнаруживают зависимость от поведения и личности. Так, многие авторы отмечали, что интенсивность вегетативных разрядов возрастает при фрустрации. В таких случаях, как правило,

ГЛАВА V

появляется сердцебиение, потеют ладони, повышается кровяное давление. Если же испытуемый или больной имеет возможность выразить в.поведении реакцию, соответствующую ситуации, вегетативные реакции минимальны [170]. Лейси и Лейси [559] на основании тщателыных и разносторонних исследований высказали предположение, что характерные черты личности, например импульсивность, связаны с типом вегетативной реактивности, проявляющейся при отдыхе и работе. Так, у «импульсивных» личностей даже в покое отмечаются ритмические колебания интенсивности потоотделения на ладонях и частоты сердечных сокращений. У других лиц в тех же условиях подобных колебаний не наблюдается. Эти и аналогичные исследования показывают, что интенсивность и частота нервных разрядов, возникающих в вегетативных центрах.мозга, особенно в центрах гипоталамуса, отражают количественные различия в реактивности у отдельных людей или у одного и того же человека в разных условиях. В подтверждение этого предположения можно привести тот факт, что вещества, которые.непосредственно повышают реактивность вегетативных центров, такие, например, жак метразол, непосредственно и рефлекторно вызывают ритмические вегетативные реакции. Так, третье веко кошки, которое обычно во время наркоза расслаблено, начинает ритмически сокращаться после инъекции метразола [333]. Особенно интересно подчеркнуть, что подобный эффект и аналогичные ему колебания кровяного давления возникают после инъекции минимальных количеств другого возбуждающего вещества, стрихнина, в симпатический отдел гипоталамуса. Таким образом, вегетативная активность, очевидно, отражает состояние вегетативных центров, в частности гипоталамуса.

Дата добавления: 2014-11-29