Тема 7 Эколого-физиологические основы водного обмена

Цель:

- сформировать понятия о физиологических процессах – водный обмен, водный баланс, транспирация.

- ознакомить с природой приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений

План:

1 Характеристика различных групп растений по их отношению к водному режиму

2 Факторы устойчивости растений против высыхания

1Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого xeros — сухой). Они способны в процессе индивидуаль­ного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обез­воживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро вса­сывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо перено­сят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как: вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная транспирация, вы­сокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и ос­новная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полу ксерофиты - это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и элас­тичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может дости­гать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофиты — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют вла­гу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего вод­ного режима. Это в основном лишайнику, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого -hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие раз­меры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутол­щенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначи­тельное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточных развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багуль­ник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитам очень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos —- средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1 —1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из по­левых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

2 Факторы устойчивости против высыхания

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений. Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определённые закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строе­нии листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т.е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономернос­ти называют законом Заленского.

Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее раз­вита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т.е. образование структур, способствующих повышению засу­хоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и, отмирание нижних листьев. Струк­тура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представля­ют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Маре­новые (Asperula). Одни из них были типичными степными растения­ми, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая.из укорочен­ных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и ин­тенсивности транспирации.

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами под­маренника: весенний (Callium verum) и крестовидный (Gallium cruciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что ус­ловия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н.А.Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было уста­новлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, раз­меры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок значитель­но гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господ­ствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчи­вость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо­бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наи­меньшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического дей­ствия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти приз­наки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыще­ния водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачивают­ся. Результаты исследований показали, что приспособительные свой­ства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

Литература: 2, т.2, с.150-154

Контрольные вопросы:

1 Как происходит поглощение и выделение воды клеткой?

2 Какие физиологические показатели могут быть использованы для оптимизации водного режима растений?

3Какие основные функции воды в регуляции роста и развития растений?

4Каков механизм всасывающей и нагнетательной деятельности корневой системы?

5Какие изменения наблюдаются у растений при адаптации к дефициту воды?

Дата добавления: 2014-11-29