Нейронные механизмы сочетания движения глаз, головы и рук

Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазодвигательной активности и других соматических движений позволяет выявить черты как сходства, так и различия. Моторика глаз подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и то же время обладает определенной спецификой, обусловленной той ролью, которую выполняет двигательный аппарат глаза в процессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчатке, которые вызываются собственными движениями глаз. На пути решения этих задач произошла, по-видимому, дивергенция двух механизмов, которые в работе других мышц разделены в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов нейронов. В результате такой дивергенции иннервация саккад приобрела специфический "взрывной" характер, а плавные движения (при фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной регуляции мышечных сокращений. Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц требует дальнейших фактических уточнений. Однако на сегодня она может быть гипотетически решена следующим образом. Наиболее вероятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюционно древних компенсаторных движениях глаз, афферентируемых вестибулярно.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит ее дальнейшее развитие в обе стороны. Это вполне объяснимо: именно здесь, в непосредственной близости от ротового отверстия, закладываются важнейшие вегетативные и соматические образования. Здесь формируется древнейший вегетативно-соматический "координационный центр", с которого и начинается процесс кефализации. В условиях примитивного червеобразного движения повороты переднего конца тела способствовали пространственной ориентации животного, возможности которой значительно расширились с появлением светочувствительных нервных окончаний - зачатков будущих глаз.

С этих позиций становится понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга, участвующих в регуляции поворотов головы и ориентации тела. Видимо, благодаря таким связям глазодвигательный аппарат современных позвоночных в ходе своего развития оказался включенным в интегральную схему пространственной ориентации животного, позволяющую координировать движения головы, глаз и всего тела. Поскольку ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с влиянием гравитации, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных сформировался контур регулирования глазодвигательной активности, объединяющий вестибулярный аппарат, мозжечок и нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате "выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга. Поэтому исходную основу ретинального контура регулирования движений глаз составляют мезэнцефалические нервные образования. Верхние двухолмия (ВД), в которых оканчиваются аксоны ганглиозных клеток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток. По своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга. В таком случае клетки глубоких слоев ВД и покрышки (тегментума) среднего мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных, слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посылок. Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет, видимо, решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической моторикой;

б) адекватных оптомоторных реакций, т.е. движений в ответ на зрительные сигналы. Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в парамедиальную ретикулярную формацию моста, а их коллатерали поступают непосредственно во все глазодвигательные ядра.

Таким образом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецепторы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного поверхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны глубоких слоев ВД - мотонейроны глазодвигательных ядер. ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень, на котором под управляющим воздействием идущих из коры (а также из других инстанций) импульсов, происходит селекция ретинальных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной активности, нельзя не учитывать, что движения глаз могут афферентироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД. Так для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно связей, охватывающих вестибулярных аппарат, ядра парамедиальной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра. Нейроны ВД не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз. Выдвинуто предположение, что в этом случае функционирует контур регулирования, содержащий в качестве центрального звена латеральные коленчатые тела. Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную (способную самостоятельно функционировать), филогенетически древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с сенсорными единицами этого же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические характеристики глазодвигательной активности, согласованная работа обоих глаз и координация движений глаз с другими моторными компонентами поведения. В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего кортикального управления глазодвигательной активностью.

Активация фронтальных глазодвигательных полей связана не только с движениями глаз, но и с поворотами головы и играет, вероятно, важную роль в координации движений глаза и руки человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изменениями положения тела в пространстве.

Таким образом, различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а организуют сложные синергии с участием движений глаз. Иерархический подход к организации движений глаз показывает, что вопросы о разделении функций "по вертикали", характер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации моторных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проблема. По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативными. В разных ситуациях и при разных степенях обученности системы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и дихотомический выбор между двумя направлениями движения командных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или сверху вниз - вовсе не является обязательным.

Дата добавления: 2014-12-07